Der Aufbau des Großhirns: Eine umfassende Übersicht

Das Gehirn, oft mit einem leistungsstarken Computer verglichen, ist die zentrale Steuereinheit des menschlichen Körpers. Es verarbeitet Sinneseindrücke und Informationen, koordiniert Körperfunktionen und ist der Ursprung von Denken, Fühlen und Intelligenz. Das Großhirn, auch Cerebrum, Endhirn oder Telencephalon genannt, ist der größte Teil des Gehirns und spielt eine entscheidende Rolle bei höheren kognitiven Funktionen.

Anatomie und Struktur des Großhirns

Äußere Erscheinung und Unterteilung

Das menschliche Denkorgan ist ungefähr so groß wie zwei geballte Fäuste und wiegt etwa 1,5 Kilogramm. Äußerlich ähnelt das Gehirn einer überdimensionalen Walnuss, geprägt von Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci), die der Oberflächenvergrößerung dienen. Das Großhirn besteht aus zwei Hälften, der rechten und linken Hemisphäre, die durch ein dickes Bündel aus Nervenfasern verbunden sind, den Balken (Corpus callosum). Abgesehen vom Balken gibt es noch weitere (kleiner) Verbindungen (Kommissuren) zwischen den beiden Hirnhälften.

Jede Gehirnhälfte lässt sich in vier Hauptbereiche oder Lappen unterteilen:

• Stirnlappen (Frontallappen): Verantwortlich für Planung, Entscheidungsfindung, willkürliche Bewegungen, Sprache (Broca-Areal) und Persönlichkeit.
• Scheitellappen (Parietallappen): Verarbeitung sensorischer Informationen wie Berührung, Temperatur, Schmerz und räumliche Wahrnehmung.
• Schläfenlappen (Temporallappen): Zuständig für Hören, Sprachverständnis (Wernicke-Areal), Gedächtnis und Emotionen.
• Hinterhauptslappen (Okzipitallappen): Verarbeitung visueller Informationen.

Innere Gliederung: Rinde und Mark

Das Großhirn gliedert sich in einen äußeren Teil (Rinde oder Cortex cerebri, graue Substanz) und einen inneren Teil (Mark, weiße Substanz).

Die Großhirnrinde (Cortex cerebri) ist zwischen zwei und fünf Millimeter dick. Sie besteht aus dem Isocortex (oder Neocortex) und dem darunter liegenden Allocortex. Der Isocortex weist sechs Schichten auf und macht etwa 90 Prozent der Großhirnrinde aus. Der Allocortex ist entwicklungsgeschichtlich älter und hat einen dreischichtigen Aufbau. Der entwicklungsgeschichtlich älteste Teil des Allocortex wird Paleocortex (Paläocortex) genannt. Zusammen mit dem etwas jüngeren Archicortex bildet er den Allocortex.

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Die Großhirnrinde besteht aus den Zellkörpern von Milliarden von Nervenzellen (darunter Pyramidenzellen) und Gliazellen. Die Nervenzellen besitzen lange Fortsätze (Axone) in alle Richtungen. Das Mark des Großhirns besteht aus diesen Nervenzellfortsätzen, die eine Kommunikation auch mit weit entfernten Zellen ermöglichen.

Die graue Substanz, die Großhirnrinde, besteht hauptsächlich aus Nervenzellkörpern und ist für die Informationsverarbeitung zuständig. Die weiße Substanz besteht aus Nervenfasern (Axonen), die von einer isolierenden Myelinschicht umgeben sind. Sie dient der Kommunikation zwischen verschiedenen Hirnbereichen.

Funktionelle Spezialisierung der Hemisphären

Die beiden Gehirnhälften haben zum Teil unterschiedliche Funktionen: Während die linke Hälfte bei den meisten Menschen auf Sprache und abstraktes Denken spezialisiert ist, kommt die rechte in der Regel dann zum Einsatz, wenn es um räumliches Denken oder bildhafte Zusammenhänge geht. Die rechte Gehirnhälfte steuert die linke Körperseite, die linke Hälfte ist für die rechte Seite zuständig. Im Großhirn ist die Hirnrinde der linken Gehirnhälfte für die Sprache verantwortlich. Die Hirnrinde der rechten Gehirnhälfte vermittelt dem Gehirn die räumliche Stellung des Körpers - beispielsweise, wo sich der Fuß gerade befindet.

Die Rolle der Basalganglien

Die Basalganglien oder Stammganglien sind Gruppen von Nervenzellkernen (also graue Substanz), die in der Tiefe der weißen Substanz beider Hemisphären liegen. Man unterscheidet verschiedene Basalganglien (bezeichnet zum Beispiel als Claustrum, Globus pallidum oder Corpus striatum). An die Großhirnrinde ist unter anderem das Bewusstsein geknüpft. Nur diejenigen Sinnesreize werden bewusst, welche bis zur Großhirnrinde weitergeleitet werden.

Brodmann-Areale

Darüber hinaus wird die gesamte Großhirnrinde in 52 Rindenfelder (Brodmann-Areale oder Areae) eingeteilt, die die Endstätten der aufsteigenden Nachrichten-/Nervenbahnen aus Rückenmark‎, Hirnstamm‎, Zwischenhirn‎ und Kleinhirn‎ darstellen. Darstellung einiger wichtige Rindenfelder (Areale oder Areas) der Großhirnrinde: Die Motorische Rinde wird z.B. von zwei Rindenfeldern (Areal 4 und 6) gebildet; ebenfalls zwei Rindenfelder (Areal 44 und 45) bilden das motorische Sprachzentrum (auch Brocasches Feld genannt); das Sehzentrum wird von Areal 17 gebildet.

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Funktionen des Großhirns

Das Großhirn ist die oberste Instanz des Zentralen Nervensystems. Es verbindet als Kommunikationszentrale alle unsere Organe, Organsysteme und Gewebe miteinander und stimmt sie aufeinander ab. So werden Reize sowohl aus der Umwelt als auch aus dem Inneren unseres Organismus über Rezeptoren aufgenommen, über aufsteigende Nervenbahnen an das Gehirn weitergeleitet und dann im Großhirn und der Großhirnrinde beurteilt und verarbeitet. Je nach Art der Reize erfolgt dann eine Antwort in Form von Reizen, die über absteigende Nervenbahnen an die Peripherie, innere Organe und Organsysteme gegeben werden.

Allerdings gelangen nicht alle Reize bis in die Großhirnrinde. Manche Informationen werden ganz rasch und ohne, dass sie ins Bewusstsein gelangen, in „niederen“ Hirnregionen verarbeitet. So erfolgt etwa die zentrale Atemregulation in der Medulla oblongata (verlängertes Rückenmark oder Nachhirn).

Jede Großhirn-Hälfte ist auf bestimmte Aufgaben spezialisiert: in den linken Arealen des Cerebrums sitzen in der Regel Sprache und Logik, in den rechten Großhirn-Arealen die Kreativität und der Orientierungssinn.

Das Großhirn ist für eine Vielzahl von Funktionen verantwortlich, darunter:

• Sensorische Wahrnehmung: Verarbeitung von Informationen aus Sinnesorganen (Sehen, Hören, Tasten, Riechen, Schmecken).
• Motorische Kontrolle: Steuerung willkürlicher Bewegungen.
• Sprache: Sprachproduktion und Sprachverständnis.
• Gedächtnis: Speicherung und Abruf von Informationen.
• Denken und Lernen: Abstraktes Denken, Problemlösung und Wissenserwerb.
• Emotionen: Verarbeitung und Regulation von Emotionen.
• Bewusstsein: Grundlage für das Bewusstsein und die Selbstwahrnehmung.

Die Rolle der einzelnen Lappen

• Frontallappen: Denken, Entscheidungsfindung, Planung und die Kontrolle der motorischen Funktionen. Im Frontallappen liegt unter anderem die Präzentralregion. Hier befinden sich die beiden Rindenfelder, die die motorische Rinde (Areas 4 und 6) bilden. Die motorische Rinde ist das Hauptursprungsgebiet der Nachrichtenvermittlung für Muskelaktivitäten. Ein weiteres Rindenfeld (Area 8) gilt als das Blickzentrum für willkürliche Augenbewegungen. Schädigungen im Bereich der ganz vorn und an der Unterseite liegenden Rindengebiete des Frontallappenshabenmanchmal schwere Persönlichkeitsveränderungen zur Folge.
• Scheitellappen: Im Scheitellappen (Parietallappen) liegt unter anderem die Postzentralregion. verschiedene Formen der Agnosie.
• Schläfenlappen: In den Schläfenlappen liegt unter anderem die Hör- und die Sprachregion. Im hinteren Bereich der oberen Schläfenlappenwindung (Gyrus temporalis superior) der dominanten Hemisphäre liegt das sensorische oder Wernicke Sprachzentrum, bei dessen Schädigung eine Störung des Wortverständnisses eintritt (sensorische Aphasie). Man nimmt außerdem an, dass die Schläfenlappenrinde eine wichtige Rolle der bewussten und unbewussten Verfügbarkeit der eigenen Vergangenheit und der in ihr gemachten Erfahrungen spielt, ohne die man sich in seiner Umwelt nicht zurechtfinden würde. Im Schläfenlappen liegt auch der Hippocampus, eine Sehpferdchen-förmige Struktur, die hauptsächlich für die Gedächtnisbildung zuständig ist. Bei einem Hirntumor im Schläfenlappen (temporaler Hirntumor) können unter anderem Hör- und/oder Sprachstörungen auftreten. Ist der Hippocampus mitbetroffen, sind oft Gedächtnisstörungen die Folge.
• Hinterhauptslappen: Im Hinterhauptslappen liegt die Sehregion. Area 17 bildet die Endigungsstätte aller Sehbahnen, die Sehrinde. Schädigungen im Bereich des Hinterhauptslappens (zum Beispiel durch einen okzipitalen Hirntumor) können zu einer Rindenblindheit führen.

Blutversorgung des Gehirns

Das Gehirn muss ständig mit genügend Sauerstoff, Glukose und weiteren Nährstoffen versorgt werden. Deshalb ist es besonders gut durchblutet. Die vordere Hirnarterie (Arteria cerebri anterior) versorgt das Gewebe hinter der Stirn und im Bereich des Scheitels.

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Die mittlere Hirnarterie (Arteria cerebri media) ist für die Seite und weiter innen liegende Gehirnbereiche wichtig. Die vordere und die mittlere Hirnarterie zweigen von der inneren Halsschlagader ab.

Die hintere Hirnarterie (Arteria cerebri posterior) versorgt den Hinterkopf und den unteren Bereich des Gehirns sowie das Kleinhirn. Sie wird mit Blut aus den Wirbelarterien gespeist.

Bevor die drei Arterien in „ihre“ Hirnregionen ziehen und sich dort in kleinere Äste verzweigen, liegen sie nahe beieinander unterhalb des Gehirns. Hier sind sie über kleinere Blutgefäße miteinander verbunden - ähnlich wie in einem Kreisverkehr. Auch an weiter entfernten Stellen gibt es Verbindungswege zwischen den einzelnen Arterien. Das hat den Vorteil, dass Durchblutungsstörungen im Gehirn bis zu einem gewissen Grad ausgeglichen werden können: Wenn zum Beispiel ein Arterienast allmählich immer enger wird, kann über diese „Umwege“ (sogenannte Kollateralen) trotzdem Blut in den betroffenen Hirnbereich fließen.

Die feinsten Aufzweigungen (Kapillaren) der Hirnarterien geben zwar Sauerstoff und Nährstoffe aus dem Blut an die Gehirnzellen ab - für andere Stoffe sind sie jedoch weniger durchlässig als vergleichbare Blutgefäße im übrigen Körper. Fachleute nennen diese Eigenschaft „Blut-Hirn-Schranke“. Sie kann das empfindliche Gehirn zum Beispiel vor im Blut gelösten Schadstoffen schützen.

„Verbrauchtes“ - also sauerstoffarmes - Blut wird über die Gehirnvenen abtransportiert. Sie leiten es in größere Blutgefäße, die sogenannten Sinusse. Die Sinuswände sind durch harte Hirnhaut verstärkt, die die Gefäße gleichzeitig aufspannen.

Erkrankungen und Schädigungen des Großhirns

Schädigungen im Bereich des Marklagers können also neben dem Ausfall verschiedener Faserbahnen, die die einzelnen Rindengebiete mit Informationen versorgen und von diesen Informationen erhalten, zur Zerstörung von Stammganglien kommen. Manche große Tumoren können zu einer Schwellung des umgebenden Gewebes führen (perifokales Ödem‎). So kann beispielsweise ein großer Tumor im Großhirn ein Ödem im Marklager verursachen, das - obwohl der Tumor dieses nicht direkt schädigt - einen gewissen Druck auf die sich darin befindlichen Nervenzellkerngruppen ausübt.

Erkrankungen und Verletzungen im Großhirn können diverse Folgen haben, je nachdem, wo im Cerebrum und wie ausgeprägt die Schädigung ist.

• Eine Reizung der motorischen Zentren im Stirnhirn ruft Krämpfe hervor (Rindenepilepsie), eine Zerstörung dieser Zentren führt zunächst zu einer Lähmung der Muskeln der anderen Körperseite (Hemiplegie). Im späteren Verlauf können benachbarte Großhirn-Felder und/oder jene der Gegenseite die Funktion übernehmen.
• Werden sekundäre motorische Rindenfelder im Stirnhirn zerstört, verschwindet die Fähigkeit, im Laufe des Lebens erworbene, zweckgerichtete Bewegungen auszuführen. Obwohl die primären Zentren intakt sind und keine Muskellähmungen vorliegen, können Betroffene nicht sprechen (motorische Aphasie - Broca-Aphasie) und nicht schreiben (Agraphie). Bei einer Schädigung des Broca-Areals kann der Patient zwar meist noch Sprache verstehen, hat aber Schwierigkeiten, selbst Wörter und Sätze zu bilden. In leichteren Fällen können Betroffene noch in einem stakkatoartigen Telegrammstil kommunizieren.
• Werden die primären sensiblen Rindenfelder des Parietallappens geschädigt, resultiert eine Anästhesie, eine Unempfindlichkeit. Verletzungen der sekundären sensiblen Rindenfelder bedingen Agnosien - die Unfähigkeit, Gegenstände durch Betasten zu erkennen. Störungen auf der linken Seite, in der sich das Lesezentrum mit einer Erinnerung an die Bedeutung von Schriftzeichen befindet, führen zur Unfähigkeit, zu lesen (Alexie).
• Wird das Hörzentrum im Schläfenlappen (Temporallappen) geschädigt, entsteht die sogenannte Rindentaubheit. Dabei reicht bereits eine einseitige, totale Störung aus, um Taubheit auf beiden Ohren hervorzurufen. Denn um hören zu können, müssen die Hörbahnen beider Ohren zur Hörrinde in den zwei Hemisphären des Großhirns intakt sein. Verletzungen oder Hirnblutungen in dieser Region bewirken, dass der Patient Sprache kaum noch entschlüsseln kann. Er redet wie ein Wasserfall, seine Wörterflut ist aber verworren und unverständlich. Eine Störung des sekundären Hörzentrums im Schläfenlappen des Großhirns führt dazu, dass frühere Eindrücke nicht mehr erinnert werden und so Worte, Geräusche, Musik nicht mehr verstanden werden (die sogenannte Seelentaubheit).
• Eine Zerstörung bestimmter Bezirke der Großhirnrinde im Bereich des Sehzentrums (Gehirn) durch einen Tumor oder Schlaganfall führt zu Gesichtsfeldausfällen. Bei einer kompletten Zerstörung der Sehrinde beider Seiten im Großhirn resultiert eine sogenannte Rindenblindheit - Betroffene sind blind, obwohl ihre Netzhaut und die Sehbahn intakt sind. Sie können allenfalls noch Hell und Dunkel voneinander unterscheiden und Bewegungsreize erkennen. Wenn das sekundäre Sehzentrum (Gehirn) im Okzipitallappen im Großhirn zerstört ist, resultiert eine Seelenblindheit. Betroffene können Gegenstände nicht wieder erkennen, weil die Erinnerung erloschen und der Vergleich mit früheren optischen Eindrücken nicht mehr möglich ist.

Weitere Beispiele für Erkrankungen des Großhirns:

• Schlaganfall: Unterbrechung der Blutversorgung des Gehirns, die zu Schäden an Gehirnzellen führt.
• Demenz: Fortschreitender Verlust kognitiver Funktionen.
• Parkinson-Krankheit: Erkrankung des Nervensystems, die Bewegungsstörungen verursacht.
• Epilepsie: Neurologische Erkrankung, die zu wiederkehrenden Anfällen führt.
• Multiple Sklerose: Chronische Entzündungserkrankung des Nervensystems.
• Enzephalitis: Entzündung des Gehirns, oft durch eine Infektion verursacht.

Das limbische System

Zu den Strukturen des limbischen Systems gehören der Gyrus parahippocampalis und der Hippocampus, das Corpus mamillare, der Thalamus, der Gyrus cinguli, die Amygdala, der Hypothalamus, der Bulbus olfactorius, der Ncl. basalis (Meynert), die Habenulae, der Ncl. accumbens, der Ncl. anterior thalami, der Ncl. medialis thalami und die Ncll. septales. Die Area tegmentalis ventralis und die Ncll. raphes des Mesencephalons werden hin und wieder zum limbischen System gerechnet, weil sie vielfältige Verbindungen besitzen.

Die Strukturen des limbischen Systems stehen in Rückkopplung zu allen sensiblen Rindenfeldern und dem Hypothalamus. Auf diese Weise stellen sie eine Brücke zwischen unwillkürlichen und willkürlichen Reaktionen auf die Außenwelt her. Neuere Erkenntnisse zeigen ein offenes System, das unter dem Einfluss zahlreicher anderer Hirnregionen steht. Die Amygdala ordnet den sensiblen Impulsen eine positive oder eine negative Bewertung zu. Sie bildet die Basis des emotionalen Gedächtnisses und dient als übergeordnete Kontrollinstanz für das vegetative System. Zur Erfüllung dieser Aufgabe sind vielfältige Verschaltungen mit dem Hypothalamus, den basalen Kerngebieten (Ncll. septales, Ncl. basalis, Ncl. accumbens), der Habenula, dem Thalamus und den Kernen des Hirnstamms (Ncll. raphes, Formatio reticularis) nachgewiesen. Für die längerfristige Speicherung bewusster Gedächtnisinhalte sind intakte Strukturen des Papez-Neuronenkreises Voraussetzung. Ein wichtiger Eingang in das System stellt der Gyrus cinguli als Verbindung zu sensorischen Rindenarealen dar. Ein wichtiger Ausgang erfolgt über die Corpora mamillaria zu den Strukturen des Mesencephalons (Formatio reticularis mit Area tegmentalis ventralis, Ncll. raphes). Eine Schädigung von Strukturen des Papez-Neuronenkreises führt zu einem Verlust des Kurzzeitgedächtnisses. Bei Morbus Alzheimer sind der entorhinale Kortex und der Hippocampus, bei der Wernicke-Enzephalopathie die Corpora mamillaria betroffen. Der Ncl. basalis (Meynert) ist bei neurodegenerativen Erkrankungen häufig mitbetroffen.

Das motorische System

Das motorische System ermöglicht es uns, über Bewegungen mit der Außenwelt zu interagieren. Die Anteile des motorischen Systems sind hierarchisch organisiert. Um eine willentliche Bewegung einzuleiten, werden multiple Areale im frontalen und parietalen Kortex bis zu 2 Sekunden vor der Ausführung aktiviert. In den Assoziationsarealen wird die Notwendigkeit einer Bewegung festgestellt. Der prämotorische Kortex entwickelt einen Plan, der an den primär-motorischen Kortex weitergegeben wird. Neben der Pyramidenbahn als wichtigste Efferenz werden Fasern zu Assoziationskortex, Basalganglien, Kleinhirn und Hirnstammkernen als modulierende Feedback-Systeme entsandt. Sie gleichen eine geplante Bewegung mit dem aktuellen Zustand des Körpers ab. Die absteigenden motorischen Bahnen, welche die Aktivität von α- und γ-Motoneuronen beeinflussen, gehen vom Kortex (Pyramidenbahn) und vom Hirnstamm (extrapyramidalmotorische Bahnen) aus. Es ist entdeckt worden, dass elektrische Stimulationen von bestimmten Arealen des menschlichen Kortex Bewegungen der kontralateralen Körperseite auslösen können. Das Areal mit dem geringsten Schwellenwert wird als primärer motorischer Kortex (Area 4) bezeichnet. Im Gyrus praecentralis reicht er von der medialen Hemisphärenoberfläche über die Mantelkante hinweg bis zur Sylvischen Fissur. Nach rostral schließen sich lateral der prämotorische Kortex und medial der supplementär-motorische Kortex (beide Teile der Area 6) an. Das frontale Augenfeld (Teil der Area 8) zur Durchführung konjugierter Augenbewegungen (Hirnnerven III, IV und VI) grenzt an den dahinter gelegenen prämotorischen Kortex. Weitere Untersuchungen zeigten, dass bestimmte Regionen im Gyrus praecentralis für die Innervation bestimmter Muskelgruppen des Körpers zuständig sind. Da diese Somatotopie nicht proportional abgebildet ist, spricht man von einer verzerrten Karte des menschlichen Körpers (Homunculus). An der medialen Fläche in der Fissura longitudinalis befinden sich die Repräsentationsgebiete für Fuß und Unterschenkel. Die Bein- und Beckenregion wird über die Mantelkante hinweg nach lateral abgebildet. Daran schließen bis zur Sylvischen Fissur die Gebiete für Rumpf, obere Extremität, Gesicht und Zunge an. Körperregionen, in denen sehr kleine Muskelgruppen oder gar einzelne Muskeln für feine Bewegungen angesteuert werden müssen, besitzen überproportional große Repräsentationsgebiete. Der supplementär-motorische und prämotorische Kortex besitzen ebenfalls eine somatotope Gliederung.

Die Basalganglien sind subkortikale Kerngebiete, die als Teil des motorischen Systems an der Initiation und Modulation von Bewegungen sowie der Regulation des Muskeltonus beteiligt sind. Sie werden zum extrapyramidal- motorischen System (EPMS) gerechnet und bilden komplexe Schleifen zur Beeinflussung des motorischen Kortex (Calabresi et al. Ncl. subthalamicus, Substantia nigra). Die Motorik wird durch Wahrnehmung, Emotionen und Motivation beeinflusst. Assoziationskortex → Ncl. caudatus Limbisches System → Ncl. accumbens. Das Striatum, zu dem der Ncl. caudatus, das Putamen und der Ncl. accumbens gezählt werden, ist Eingang der Basalganglien. Das Putamen besitzt für motorische und somatosensible Afferenzen eine somatotope Repräsentation der Körperregionen. Aufgrund klinischer Beobachtungen und neuropathologischer Befunde geht man von einem direkten, bewegungsfördernden und einem indirekten, bewegungshemmenden Schaltkreis mit unterschiedlichen Zielstrukturen aus. In dieses System greift die dopaminerge Projektion von der Substantia nigra zum Striatum modulierend ein. Neuere Erkenntnisse postulieren ineinandergreifende Schleifen mit entscheidenden intrastriatalen Verbindungen.

Ausfälle in den einzelnen Kerngebieten führen zu einer Verschiebung im Regelkreis und einer gesteigerten oder verminderten Erregung des motorischen Kortex. Eine Degeneration der Neurone in der Substantia nigra verursacht durch ein Ungleichgewicht im Regelkreis eine Hypokinese beim Morbus Parkinson. Dieser Verschiebung kann durch eine Überstimulation und Erzeugung refraktärer Neurone des Ncl. subthalamicus entgegengewirkt werden.

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