Einführung
Das Rückenmark und das Spinalganglion sind zentrale Bestandteile des Nervensystems, die eine entscheidende Rolle bei der Übertragung sensorischer Informationen und der Steuerung motorischer Funktionen spielen. Dieser Artikel beleuchtet die histologischen Merkmale und die funktionelle Bedeutung dieser Strukturen, wobei besonderes Augenmerk auf die zellulären und geweblichen Details gelegt wird.
Grundlagen des Nervensystems
Das zentrale Nervensystem (ZNS) umfasst das Gehirn und das Rückenmark, während das periphere Nervensystem (PNS) die Nerven und Ganglien außerhalb des ZNS umfasst. Hirn- oder Rückenmark-eigene Tumoren sind seltene Tumoren, die aus Zellen des Gehirns oder Rückenmarks selbst entstehen. Die Diagnose dieser Tumoren erfolgt nach der WHO-Klassifikation für Tumoren des ZNS, wobei die Prognose entscheidend von der WHO-Gradierung abhängt.
Aufbau einer Nervenfaser
Eine einzelne Nervenfaser besteht aus einem Axon und einer Gliascheide, die im PNS von Schwann-Zellen gebildet wird. Nerven können von einer bis drei Bindegewebshüllen umgeben sein, die dem mechanischen Schutz dienen. Das Endoneurium, die innerste Schicht, besteht aus zarten kollagenen und retikulären Fasern und enthält feine Blut- und Lymphkapillaren. Das Perineurium fasst viele Nervenfasern zu Bündeln (Faszikeln) zusammen, während die Pars fibrosa dem mechanischen Schutz der Nervenfaserbündel dient.
Das Rückenmark: Struktur und Funktion
Das Rückenmark ist ein länglicher Strang von Nervengewebe, der sich vom Gehirn bis zum unteren Rücken erstreckt. Es dient als Hauptverbindungsweg zwischen dem Gehirn und dem peripheren Nervensystem. Das Rückenmark ist in verschiedene Segmente unterteilt, von denen jedes für die Innervation spezifischer Körperregionen zuständig ist.
Graue und weiße Substanz
Im Querschnitt des Rückenmarks lassen sich zwei Hauptbereiche unterscheiden: die graue und die weiße Substanz. Die graue Substanz, die sich im Zentrum des Rückenmarks befindet, enthält die Zellkörper der Neuronen, während die weiße Substanz, die die graue Substanz umgibt, die myelinisierten Axone enthält. Die weiße Substanz ist für die schnelle Übertragung von Nervenimpulsen verantwortlich.
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Vorder- und Hinterwurzel
Ein Spinalnerv entsteht aus dem Zusammenlagern der Vorder- und Hinterwurzel, die aus dem Rückenmark hervorgehen. Die Vorderwurzel geht aus dem motorischen Vorderhorn des Rückenmarks hervor und enthält die Axone der Motoneuronen, die für die Steuerung der Muskeln verantwortlich sind. Die Hinterwurzel zieht in das Hinterhorn und enthält die Axone der sensorischen Neuronen, die Informationen aus der Peripherie zum ZNS leiten.
Rückenmark-eigene Tumoren
Rückenmark-eigene Tumoren können sich durch verschiedene Symptome äußern, die sich zumeist langsam entwickeln. Dazu gehören Bewegungsstörungen/Schwäche in Armen oder Beinen, Gangstörungen, Störungen der Harnblasenfunktion und ggf. intensive lokalisierte Rückenschmerzen, insbesondere im Liegen. Die Symptome sollten sehr zeitnah mittels Bildgebung (Kernspintomographie) abgeklärt werden. Die genaue Bestimmung der Tumorart ist entscheidend für die weitere Behandlungsempfehlung.
Das Spinalganglion: Ein sensorisches Relaiszentrum
Das Spinalganglion, auch Dorsal-, Intervertebral- oder Hinterwurzelganglion genannt, ist ein Nervenknoten des peripheren Nervensystems, der sich innerhalb des Wirbelkanals befindet. Es stellt eine Ansammlung von Nervenzellkörpern jener Neuronen dar, die über sensible Nervenfasern afferente Signale zum Hinterhorn des Rückenmarks führen. Pro Rückenmarksegment ist zu beiden Seiten je ein Spinalganglion ausgebildet, das im Zwischenwirbelloch (Foramen intervertebrale) des zugehörigen Segmentes liegt.
Pseudounipolare Nervenzellen
Das Spinalganglion enthält sogenannte pseudounipolare Nervenzellen. Ihre Dendriten sammeln segmentbezogen sensible Informationen aus dem Körper, ausgenommen den Kopfbereich (wo Hirnnerven diese Aufgabe übernehmen). Die Axone dieser Neuronen leiten die Information über die hintere Nervenwurzel (Radix posterior oder dorsalis) in das Rückenmark. Die Nervenzellkörper der Spinalganglienzellen werden von speziellen Gliazellen, den Mantelzellen (Satellitenzellen) umgeben. Zwischen den Nervenzellen verlaufen Kapillaren, die - im Unterschied zu denen des zentralen Nervensystems - fenestriert (gefenstert) sind.
Zelltypen im Spinalganglion
Im Spinalganglion können zwei verschiedene Zelltypen bei den Neuronen der sensiblen Ganglien unterschieden werden:
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- A-Zellen: große helle Perikaryen mit dicken und myelinisierten Axonen, die relativ schnell leiten. Sie leiten häufig Informationen zum Beispiel über mechanische Reize oder Tiefensensibilität (Propriozeption).
- B-Zellen: kleine dunkle Perikaryen mit dünn myelinisierten Fortsätzen oder ohne Myelinscheide (Aδ oder C-Fasern). Nozizeptive Neurone (Schmerzwahrnehmung) gehören zu diesem Typ und setzen bei Reizung Neuropeptide frei.
Dermatome
Dermatome sind das von einem Spinalnerven sensibel versorgte Hautareal. Die Verschaltung der Nervenzellen erfolgt zum Teil im Hinterhorn des Rückenmarks. Dort liegen Zellkörper von Neuronen, die Informationen direkt ans Gehirn weiterleiten oder auch Interneuronen, die das Signal direkt mit einem Motoneuron des Vorderhorns verschalten und so für das Auslösen eines Reflexes sorgen.
Klinische Relevanz
Herpesviren, wie das Herpes-simplex-Virus oder das Varizella-Zoster-Virus bei Windpocken, können von der Haut in die Spinalganglien transportiert werden und dort jahrelang verbleiben, ohne eine Infektion auszulösen. Sollten diese Viren reaktiviert werden, kommt es zu Hautausschlägen in dem Bereich, das sensibel von dem Ganglion innerviert wird.
Embryonale Entwicklung der Wirbelsäule und des Rückenmarks
Die Entwicklung der Wirbelsäule und des Rückenmarks ist ein komplexer Prozess, der in der embryonalen Frühentwicklung beginnt. Die Rumpfanlage ist in kraniokaudaler Richtung segmental gegliedert, wobei die einzelnen Segmente als Somiten bezeichnet werden. Diese Somiten differenzieren sich in Dermatome, Myotome und Sklerotome.
Sklerotome und paraxiales Mesenchym
Die Sklerotome bestehen aus Mesenchymzellen und bilden die Grundlage für die Skelettentwicklung. Diese Mesenchymzellen wandern schließlich aus, umschließen die axialen Strukturen (Neuralrohr, Chorda) und bilden das paraxiale Mesenchym. Die lateralen Partien des paraxialen Mesenchyms differenzieren sich in einen kranialen und einen kaudalen Abschnitt. Der kraniale Teil ist locker gebaut, wohingegen der kaudale deutlich kompakter erscheint. Der kaudale, verdichtete Bereich bildet die Wirbelbögen und die Rippen.
Neugliederung der Wirbelsäule
Die Wirbelkörperanlage wird durch eine Spaltbildung, die Intervertebralspalte, geteilt. Es bildet sich eine untere, verdichtete Hälfte und eine obere, locker gebaute. Anschließend kommt es zur Trennung und segmentübergreifenden Neuverschmelzung benachbarter Partien. Dieser Vorgang wird als Neugliederung bezeichnet und soll insbesondere dafür notwendig sein, dass die Muskelsegmente ihren richtigen Ansatz an den Wirbelkörpern erreichen. Das Konzept der Neukombination von benachbarten Sklerotomabschnitten wird jedoch von verschiedenen Autoren infrage gestellt und kann heute als überholt angesehen werden. Es konnte nämlich gezeigt werden, dass die Wirbelkörper mit ihren Fortsätzen und auch die Bandscheiben an ihrem definitiven Platz entstehen und keine Wanderung, Resegmentation oder Neugliederung stattfindet.
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Knorpelbildung und Ossifikation
In der weiteren Entwicklung beginnt die Knorpelbildung in der mesenchymalen Wirbelsäulenanlage. Dabei bilden sich ein die Chorda dorsalis umfassender Knorpelkern und ein bilateral angelegter, dorsolateral der Rückenmarksanlage positionierter Bogenkern. Im nächsten Schritt verwachsen diese 3 Knorpelzentren zu einer einheitlichen knorpeligen Wirbelsäulenanlage, wobei der Bogenschluss in der Mediansagittalen erst noch längere Zeit unvollständig bleibt.
Rolle der Chorda dorsalis
Die Chorda dorsalis spielt eine große Bedeutung für die regelrechte Entwicklung der Wirbelsäule. Im Bereich des Knorpelkerns wird die Chorda dorsalis massiv zusammengepresst, sodass die Chordazellen als inkompressible Kugeln in den Bereich der späteren Bandscheibe verlagert werden. Im Bereich des zukünftigen Wirbelkörpers bleibt nur die jetzt leere Chordascheide (Chordascheidenstrang) liegen, wohingegen sich die Zellen im Bereich der späteren Bandscheibe sammeln und eine spindelförmige Auftreibung der Chorda, die sogenannte intervertebrale Chordaanschwellung, bilden, die in der Chordahöhle liegt.
Ossifikationszentren
In der knorpeligen Wirbelkörperanlage entsteht ein enchondraler Knochenkern, dessen Bildung zuerst dorsal der Chorda beginnt. In den medialen Abschnitten der Wirbelbögen setzt eine perichondrale Ossifikation ein, sodass die gesamte Knochenbildung insgesamt von 3 Zentren ausgeht. Von entscheidender Bedeutung ist die Tatsache, dass die Bogenkerne längere Zeit hindurch von dem Körperkern durch eine Knorpelmasse (Zwischenknorpel) getrennt bleiben.
Entwicklung der kraniozervikalen Übergangsregion
Eine Besonderheit der Entwicklung muss im Bereich der kraniozervikalen Übergangsregion festgestellt werden. Der erste und der zweite Halswirbel sind zu Drehwirbeln umgestaltet worden, wobei der Atlas nur noch eine knöcherne Ringstruktur darstellt und der Axis (Epistropheus) einen kräftigen, nach kranial gerichteten, zahnförmigen Fortsatz, den Dens axis aufweist. Der Dens axis ist der ehemalige Atlaskörper, der sich dem zweiten Halswirbel angeschlossen hat.
Forschungsprojekte und aktuelle Studien
Die Forschung im Bereich der Neurowissenschaften konzentriert sich auf verschiedene Aspekte des Rückenmarks und des Spinalganglions. Dazu gehören Studien zur Zellbiologie und Physiologie von Kalzium-bindenden Proteinen, Untersuchungen zu traumatischen, ischämischen und entzündlichen Läsionen des Rückenmarks, Forschungen zu Lymphozyten-Interaktionen in vivo und Projekte zum Verständnis der nervenzellunterstützenden Funktionen von Müllerzellen in der Netzhaut.
Kalzium-bindende Proteine
Kalzium-bindende Proteine spielen eine wichtige Rolle bei der Regulierung intrazellulärer Kalziumspiegel und beeinflussen dadurch viele physiologische Prozesse wie Wachstum, Migration, Adhäsion, Differenzierung, Sekretion und Zellkommunikation. Sie sind auch an degenerativen Erkrankungen des Nervensystems beteiligt.
Läsionen des Rückenmarks
Traumatische, ischämische und entzündliche Läsionen des Rückenmarks führen zur Durchtrennung von ab- und aufsteigenden axonalen Bahnsystemen. Sind diese Läsionen vollständig, kommt es zu schweren und anhaltenden Funktionseinbußen. Wenn die Läsionen jedoch unvollständig sind und einige Axonalbahnen verschont bleiben, kann eine gewisse Erholung der Funktion beobachtet werden.
Lymphozyten-Interaktionen
Die Forschung zu Lymphozyten-Interaktionen in vivo konzentriert sich insbesondere auf die Biologie dendritischer Zellen (DCs) und die Immunantworten, die aus den Interaktionen von DCs und T-Lymphozyten resultieren. Dabei wird die Rolle von DCs bei der Induktion von Immunität und Toleranz untersucht.
Müllerzellen in der Netzhaut
Müllerzellen, die wichtigsten Makrogliazellen in der Netzhaut, stehen im Fokus von Forschungsprojekten, die ein besseres Verständnis ihrer komplexen nervenzellunterstützenden Funktionen zum Ziel haben. Der Schwerpunkt liegt auf der Untersuchung der engen Interaktion zwischen Müllerzellen, Mikroglia und retinalen Neuronen sowohl in der gesunden als auch in der erkrankten Netzhaut.
Bedeutung der Lysosomen und TRP-Kanäle
Eine Störung der Lysosomen kann zu Krankheiten wie Mukolipidosen führen und spielt auch eine Rolle bei der Entwicklung von neurodegenerativen Erkrankungen wie Alzheimer und Parkinson, Stoffwechselstörungen, Netzhauterkrankungen, Pigmentstörungen sowie Mangel an Spurenelementen wie Eisen. Auch Krebs und Immunerkrankungen sind betroffen. Die korrekte Funktion von Lysosomen, Endosomen und damit verbundenen Organellen erfordert die genaue Regulierung von Fusion und Spaltung sowie der Konzentration von Protonen und anderen Kationen im endolysosomalen System. TRPML-Kationenkanäle (TRPML1, 2 und 3) sowie Zwei-Poren Kanäle (TPC1 und 2) sind wichtige Regulatoren dieser Prozesse und für die Kommunikation zwischen den verschiedenen Vesikeln im endolysosomalen System wichtig.
TRP-Kanäle und Kationenhomöostase
Die Regulierung des zytoplasmatischen Gehalts an zweiwertigen Kationen und ihre Verteilung auf intrazelluläre Organellen wird durch verschiedene Kanäle und Transporter streng kontrolliert, deren Störungen häufig zu menschlichen Krankheiten führen. Die Familie der Melastatin-verwandten TRP-Kanäle (TRPM1-8) spielt bei diesen Prozessen eine wichtige Rolle. TRPM1 und TRPM3 sind für Ca2+ und Zn2+ durchlässige Kanäle, die durch neuroaktive Steroide reguliert werden und eine entscheidende Rolle in ON-bipolaren Neuronen der Netzhaut, Neuronen der Spinalganglien und Melanozyten spielen. TRPM4 und TRPM5 sind Ca2+-aktivierte monovalente Kationenkanäle, welche die Erregbarkeit von Neuronen und Kardiomyozyten beeinflussen und die chemosensorische Aktivität von Geschmacksrezeptorzellen und chemosensorischen Büschelzellen steuern. TRPM2 und TRPM8 sind nicht-selektive Kationenkanäle. TRPM2 vermittelt ADP-Ribose und reaktive Sauerstoffspezies in Neuronen, Immunzellen und Epithelzellen, während TRPM8 ein Kältesensorkanal ist, der die thermischen Reaktionen des Organismus steuert. TRPM6 und TRPM7 sind bifunktionale, kinasegekoppelte Kanäle, welche die zelluläre und körperliche Homöostase von Zn2+, Mg2+ und Ca2+ steuern. Darüber hinaus regulieren TRPM6 und TRPM7 andere physiologische Funktionen des Herz-Kreislauf-Systems, des Gehirns, der endokrinen Zellen und des Immunsystems.
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