Der präfrontale Cortex (PFC), oft als "Regisseur im Gehirn" oder "Wiege der Kultur" bezeichnet, ist die größte Hirnstruktur des Menschen und spielt eine zentrale Rolle bei höheren geistigen Funktionen, Persönlichkeit und Charakter. Er ist massiv vernetzt und wird gemeinhin mit den exekutiven Funktionen assoziiert. Dieser Artikel beleuchtet die vielfältigen Funktionen des PFC, insbesondere im Zusammenhang mit dem Auge und der visuellen Wahrnehmung, und untersucht seine Interaktionen mit anderen Hirnregionen.
Anatomie und Verbindungen des präfrontalen Cortex
Der Frontallappen, zu dem der PFC gehört, nimmt den gesamten vorderen Teil des Cortex bis zur Zentralfurche ein. Betrachtet man den Frontallappen von hinten nach vorn, liegt kurz vor der Zentralfurche des Großhirns der primäre motorische Cortex (Gyrus praecentralis, Brodmann-Areal 4), der maßgeblichen Anteil an der willentlichen Bewegung hat. Er ist somatotop aufgebaut, nach einer Art Karte, die den Körper widerspiegelt. Interessanterweise nehmen das Gesicht - und besonders Lippen und Zunge - sowie die Hand einen auffallend großen Raum ein, während der Körper vergleichsweise gering repräsentiert ist.
Direkt nach vorn, Richtung Stirn, schließt sich der prämotorische Cortex (nach Brodmann Areal 6 und teilweise 8) an, der an komplexen Bewegungsabläufen beteiligt ist. Auch er ist in Form einer Körperkarte organisiert, wobei hier eine Besonderheit vermutet wird: der mediale - innen gelegene - prämotorische Cortex scheint mehr an geplanten Bewegungen beteiligt zu sein, während der laterale, äußere Bereich eher auf sensorische Signale - also auf das Geschehen der Außenwelt reagiert. Das vergleichsweise kleine supplementär-motorische Areal liegt direkt vor dem prämotorischen Cortex auf der Oberfläche. Die Neurone hier sind an der Entwicklung des Bewegungsplans beteiligt. Neben dieser Ganzkörpermotorik gibt es mit dem frontalen Augenfeld (Brodmann-Areal 8) und dem Broca-Areal (Brodmann-Areal 44) noch zwei Spezialisten: ersteres steuert die bewussten Augenbewegungen, während das Broca-Areal für die Sprachmotorik zuständig ist.
Der PFC lässt sich grob in den dorsolateralen Präfrontalcortex (nach Brodmann 9/46) und den orbitofrontalen Cortex (nach Brodmann die Areale 10, 11, 47/12, 13, 14 und Teile von 45) unterteilen. Von fast allen sensorischen Assoziationscortices wird der PFC informiert, dazu vom Hypothalamus, den Raphe-Kernen, dem ventralen Tegmentum. Wechselseitig ist er verbunden mit dem Septum, der Amygdala, dem Nucleus caudatus und der Pons. Eine prominente Faserverbindung führt zudem zum primären motorischen Cortex.
Exekutive Funktionen des PFC
Der präfrontale Bereich ist massiv vernetzt und wird gemeinhin mit den exekutiven Funktionen assoziiert. Dazu gehören eine gerichtete Aufmerksamkeit - die Störendes auch unterdrücken kann -, die Organisation komplexer Handlungen als Ablauf von Einzelschritten, die Planung - auch die zeitliche Planung in Form einer sinnvollen Reihenfolge -, die fortlaufende Überwachung und Funktionen des Arbeitsgedächtnisses. All diese Aspekte betreffen primär den dorsolateralen PFC Orbitofrontal werden zudem die emotionalen und motivationalen Aspekte einer Entscheidung verhandelt.
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Der PFC ist maßgeblich an der Top-Down-Verarbeitung beteiligt, also an höheren kognitiven Prozessen, die durch interne Zustände wie spezifische Zielsetzungen angetrieben werden (im Gegensatz zur reizgesteuerten Verarbeitung). Viele zentrale psychische Funktionen werden vom präfrontalen Cortex moduliert, darunter selektive Aufmerksamkeit, Arbeitsgedächtnis, Planung, Impulskontrolle, Emotionsregulation, Aufmerksamkeitssteuerung und Selbstkorrekturprozesse.
Arbeitsgedächtnis und Aufmerksamkeit
Eine wichtige Funktion des PFC ist die Kontrolle der Aufmerksamkeit. Er ermöglicht es uns, uns auf relevante Informationen zu konzentrieren und irrelevante Reize auszublenden. Dies ist entscheidend für die Planung und Durchführung von Handlungen. In Verbindung mit dem Arbeitsgedächtnis ermöglicht der PFC das Beibehalten eines Zieles und die Evaluation von Rückmeldungen.
Handlungsplanung und Entscheidungsfindung
Der PFC spielt eine wesentliche Rolle bei der Handlungsplanung. Er ermöglicht es uns, zukünftige Ereignisse zu antizipieren, verschiedene Handlungsalternativen abzuwägen und die Konsequenzen unseres Handelns abzuschätzen. Diese Fähigkeit ist für das langfristige Überleben des Organismus von Vorteil. Der PFC ist auch für die Entscheidungsfindung zuständig. Er integriert Informationen aus verschiedenen Quellen, wie z.B. sensorische Wahrnehmungen, Emotionen und Gedächtnisinhalte, um eine fundierte Entscheidung zu treffen.
Der PFC und das Auge: Steuerung bewusster Augenbewegungen und visuelle Wahrnehmung
Das frontale Augenfeld (Brodmann-Areal 8) steuert die bewussten Augenbewegungen und ist somit direkt an der visuellen Wahrnehmung beteiligt. Eine internationale Forschungsteam zeigt, dass der präfrontale Kortex maßgeblich am Entstehen von bewusster visueller Wahrnehmung beteiligt ist. Um sicherzugehen, dass sie ausschließlich die in Zusammenhang mi der bewussten Wahrnehmung stehende präfrontale Aktivität messen, mussten die Forscher ein Experiment entwickeln, das weder erfordert, dass Probanden über ihre Wahrnehmungen berichten, noch, dass sich die visuellen Stimuli selbst ändern - das aber dennoch messbare Veränderungen in der bewussten Wahrnehmung hervorruft.
Die Forscher verwendeten horizontale Gitter, deren vertikale Bewegung entweder als Aufwärts- oder Abwärtsbewegung interpretiert werden konnte. Dabei wurde die Wahrnehmung des Affen anhand seiner Augenbewegung abgelesen. Zusätzlich nahmen die Wissenschaftler die neuronale Aktivität im präfrontalen Kortex auf. Die Resultate dieses sorgfältig überlegten Experiments waren beeindruckend: Die Forscher konnten mit bislang unerreichter Genauigkeit an vielen Neuronen gleichzeitig beobachten, dass bewusste Wahrnehmung im präfrontalen Kortex repräsentiert ist und dass sich dessen Aktivitätsmuster dann ändern, wenn sich auch die bewusste Wahrnehmung ändert. Dank der Genauigkeit ihrer Messungen konnten sie sogar die jeweils aktuellen Bewusstseinsinhalte aus der neuronalen Aktivität entschlüsseln.
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Aphantasie: Wenn innere Bilder fehlen
Die neurologischen Grundlagen der Aphantasie sind bisher kaum erforscht. Bei Menschen mit Aphantasie ist das Sehzentrum weniger stark mit dem lateralen und medialen präfrontalen Cortex verbunden - und damit mit den Hirnarealen, die als die Kontrolleure und Impulsgeber für die inneren Bilder gelten. Parallel dazu beobachteten die Forscher eine geringere Aktivierung von Teilen des Scheitellappens. Dies könnte darauf hindeuten, dass das Gehirn von Menschen mit Aphantasie intern auch weniger Aufmerksamkeit auf visuelle Areale verteilt.
Interaktion mit anderen Hirnregionen
Der PFC interagiert eng mit anderen Hirnregionen, um seine vielfältigen Funktionen auszuführen.
Limbisches System
Der mediale Bereich des PFC (mPFC) moduliert dopaminerge und cholinerge Neuronen im Hirnstamm, im basalen Vorderhirn und im Septum, die an den Nucleus accumbens sowie die Amygdala und Hippocampus im limbischen System senden und beeinflusst damit deren Aktivität. Der Nucleus accumbens wird benötigt, um physische oder kognitive Kosten bei der Verfolgung der Belohnung zu überwinden oder um aversive Reize zu vermeiden.
Der PFC wird von Amygdala und Hippocampus glutamaterg in Bezug auf die Beurteilung einer Situation auf ihr Gefahrenpotenzial hin aktiviert. Es besteht eine Wechselwirkung zwischen dem PFC und subkortikalen Regionen (u.a. Weiter besteht eine Interaktion zwischen dem Hippocampus, dem PFC und dem Nucleus accumbens, bei der das jeweilige Aktivitätsverhältnis die Aktivität des Nucleus accumbens reguliert.
Dopamin und der PFC
Die dopaminerge Aktivität subkortikaler Regionen hängt offenbar vom Dopaminspiegel im mPFC in den beiden Gehirnhemisphären ab. Unkontrollierbarer Stress erhöhte Dopamin, insbesondere im rechten Cortex. Dopaminmangel im linken oder rechten PFC, mPFC oder ACC erhöhte die Stressanfälligkeit. Eine mPFC-Stimulation scheint eine phasische Dopaminfreisetzung im Nucleus accumbens hervorrufen zu können, wobei Häufigkeit und Dauer der mPFC-Stimulation die Dopaminfreisetzung im Nucleus accumbens modulierte. Dopamin scheint die funktionelle Konnektivität bestimmter Gehirnregionen spezifisch zu beeinflussen.
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Schädigung des PFC: Das Frontallappensyndrom
Schädigungen des PFC können zu gravierenden Persönlichkeitsveränderungen und kognitiver Verlangsamung führen. Personen mit Läsionen des präfrontalen Kortex zeigen sich in diversen kognitiven Aufgaben beeinträchtigt. Schädigungen der orbitofrontalen Region können zum Beispiel zu pseudo-depressiven Störungen führen. In diesem Fall sind die Patienten antriebslos bis hin zu Apathie, reduziert im sexuellen Verhalten und zeigen wenig Emotion. Nahezu umgekehrt ist die pseudo-psychopathische Störung. Diese Patienten zeigen eine motorische Unruhe, sind distanz- und hemmungslos. Speziell im sexuellen Bereich verlieren sie das Gefühl für soziale Konventionen und zeigen ein übermäßiges Verlangen. Heute zählt man Symptome wie diese zum Frontallappensyndrom, das entsprechend der vielfältigen Aufgaben des frontalen Cortex und dem hohen Grad seiner Vernetzung unterschiedliche Aspekte hat.
Der Fall Phineas Gage
Das bestätigt einer der bekanntesten Patienten der Hirnforschung -der Amerikaner Phineas Gage. Er war Vorarbeiter bei der Eisenbahn, als ihn 1848 ein fürchterlicher Unfall ereilte: Eine fünf Zentimeter dicke Eisenstange schoss ihm durch die linke Wange und trat oben rechts am Schädel wieder aus. Der gesamte PFC war schwer geschädigt und im Grunde war es ein Wunder, dass Gage nicht nur den Unfall, sondern auch die Infektionen danach überlebte. Doch seine Persönlichkeit hatte sich, wie sein damaliger Arzt John D. Harlow festhielt, dramatisch verändert: War er vorher als freundlich und zuverlässig bekannt gewesen, wurde Gage nach dem Unfall rechthaberisch, impulsiv und teilweise unflätig. Auch war er nicht in der Lage, vernünftig zu planen und daher sehr unzuverlässig.
Der PFC im Kontext digitaler Überforderung
Der präfrontale Cortex spielt eine Schlüsselrolle bei der bewussten Zielverfolgung. Er kooperiert dabei mit komplexen neuronalen Netzwerken, die sich in alle Bereiche des Gehirns verzweigen. Der präfrontale Cortex befindet sich direkt hinter der Stirn und scheint nach allem, was man bisher weiß, eine Besonderheit des menschlichen Nervensystems zu sein. Er ist wesentlich daran beteiligt, dass wir nicht nur zu reflexartigem Reagieren, sondern auch zu geplantem zielorientiertem Handeln fähig sind. Er versetzt uns in die Lage, Impulse zur kurzfristigen Befriedigung von Bedürfnissen zu unterdrücken, um Ziele mit einem langfristig höheren Nutzen für unsere Bedürfnisse zu verfolgen.
Allerdings klappt das nur, wenn der präfrontale Cortex gemeinsam mit seinen neuronalen Kooperationspartnern im Gehirn gelernt hat, destruktive Handlungsimpulse (Zuschlagen, Anschreien) zugunsten konstruktiver Verhaltensmuster (Beschwichtigen, nachhaltige Konfliktlösung) zu unterdrücken. Der präfrontale Cortex schenkt denjenigen Beiträgen (Wahrnehmungen, Handlungen, Gedanken) der Teammitglieder die meiste Aufmerksamkeit, die für die Zielerreichung besonders relevant sind. Das Engagement der Teammitglieder, die solche Beiträge liefern, wird damit angeregt. Die Beiträge, die dem Ziel nicht dienen oder dieses sogar gefährden, werden weitgehend ignoriert. Die Lieferung solcher Beiträge wird aktiv gehemmt. Dieses aktive Motivieren, Ignorieren und Unterdrücken von Aktivität erfordert allerdings kognitive Ressourcen.
Der präfrontale Cortex ist für jedes Ziel, das er verfolgen soll, mit den Gehirnregionen vernetzt, die für die Verfolgung des jeweiligen Ziels Beiträge bereitstellen. Allerdings ist er nicht in der Lage, mit den Netzwerken mehrerer Ziele gleichzeitig aktiv zu kooperieren. Es findet KEINE Parallelverarbeitung (Multitasking) statt, sondern die aktive Zusammenarbeit erfolgt abwechselnd.
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