Das Sehen ist ein komplexer Prozess, der bis heute nicht vollständig verstanden ist. Um das Sehen zu verstehen, ist es wichtig, einige grundlegende Begriffe zu kennen, wie Licht, Neuron, Sehbahn, optische Sehzentren und den eigentlichen Vorgang des Sehens.
Sinnesorgane der Biene: Mehr als nur Augen
Anders als Säugetiere haben Bienen nicht nur zwei, sondern gleich fünf Augen. Die beiden Hauptaugen, die für das Orientierungssehen zuständig sind, sind Facettenaugen. Diese Facettenaugen sind ein Komplex aus Einzelaugen, wobei jedes dieser Augen eine Linse und Sinneszellen für sich hat. Die drei restlichen Augen, die sogenannten Punktaugen oder Ocellen, liegen auf der Stirn der Biene, sind sehr klein und werden von den vielen Borsten auf dem Kopf der Biene verdeckt. Bienen können polarisiertes Licht wahrnehmen, was ihnen in Kombination mit dem tageszeitlichen Sonnenstand eine genaue Bestimmung der Himmelsrichtung ermöglicht.
Bienen haben keine Nase, sondern sie riechen mit ihren Fühlern. In und auf den Fühlern sitzen Sinneszellen (Rezeptoren) für Geruch und Geschmack. Die Oberfläche der Fühler ist übersät mit Tasthaaren. Die Bienen können mit den Fühlern Vibrationen wahrnehmen, das kommt dem Hören noch am nächsten. Der sogenannte Rüssel der Honigbiene tritt immer dann in Aktion, wenn es um Flüssigkeiten geht. Wasser und Nektar nimmt die Biene hiermit auf. Auch wenn die Bienen sich gegenseitig füttern, beim sozialen Futtertausch (Trophalaxe), benutzt die Biene ihren Rüssel. Dabei würgt eine Biene die Flüssigkeit aus der Honigblase hoch und präsentiert sie als Tropfen auf ihren Mandibeln (Oberkiefer). Die bettelnde Biene nimmt den Tropfen mit Hilfe ihres Rüssels dort ab. Schmecken tut sie mit dem Rüssel nicht.
Die Grundlagen des Sehens
Das Sehen mit den Augen ist die visuelle Wahrnehmung von Licht und Fortleitung zu den Sehzentren im Gehirn (ZNS). Das Licht löst im Auge auf der Netzhaut eine chemische Reaktion aus, bei der ein spezifischer elektrischer Impuls entsteht, der über Nervenbahnen zu höheren, den sogenannten optischen Gehirnzentren, weitergeleitet wird. Weiterführend muss man noch die psychologischen Konsequenzen, die sich aus dem Gesehenem ergeben, dazu zählen. Nachdem die Information in der Sehrinde des Gehirns bewusst geworden ist, findet eine Analyse und Interpretation statt. Es entsteht ein fiktives Modell zur Darstellung des Seheindrucks, mit dessen Hilfe die Konzentration auf spezifische Details des Gesehenen gelenkt wird. Die Interpretation ist stark von der individuellen Entwicklung des Betrachters abhängig.
Licht als elektromagnetische Strahlung
Das Licht, welches wir wahrnehmen, ist elektromagnetische Strahlung von einer Wellenlänge im Bereich von 380 - 780 Nanometer (nm). Die unterschiedlichen Wellenlängen von Licht in diesem Spektrum bedingen die Farbe. Beispielsweise liegt die Farbe Rot in einem Wellenlängenbereich von 650 - 750 nm, Grün im Bereich von 490 - 575 nm und Blau bei 420 - 490 nm. Licht kann auch in kleinste Teilchen, sogenannte Photonen, aufgeteilt werden. Das sind die kleinsten Lichteinheiten, die am Auge einen Reiz entstehen lassen können.
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Das Neuron: Die Nervenzelle
Ein Neuron bezeichnet im Allgemeinen eine Nervenzelle. Nervenzellen können sehr unterschiedliche Funktionen übernehmen.
Die Sehbahn: Verbindung zwischen Auge und Gehirn
Als Sehbahn wird die Verbindung von Auge und Gehirn durch zahlreiche Nervenfortsätze bezeichnet. Am Auge angefangen beginnt sie mit der Netzhaut und setzt sich im Sehnerv ins Gehirn fort. Im Corpus geniculatum laterale, nahe dem Thalamus, findet dann eine Umschaltung auf die Sehstrahlung statt. Diese strahlt dann in den Hinterlappen (Okzipitallappen) des Gehirns ein, wo sich die Sehzentren befinden. Dazu zählt hauptsächlich die Sehrinde, die sich im hinteren Teil des Gehirns befindet. Sie lässt sich in eine primäre und sekundäre Sehrinde einteilen. Daneben gibt es noch kleinere Sehzentren im Hirnstamm, die für die Augenbewegungen und Augenreflexe zuständig sind.
Der Sehvorgang im Detail
Damit wir sehen können, muss das Licht die Netzhaut im hinteren Teil des Auges erreichen. Hornhaut und Linse gehören zum (optischen) Brechungsapparat, der dafür sorgt, dass das Licht korrekt gebrochen wird und das Gesamtbild genau auf der Netzhaut abgebildet wird. Ansonsten würden die Gegenstände nicht scharf wahrgenommen werden. Dies ist zum Beispiel bei der Kurzsichtigkeit oder Weitsichtigkeit der Fall. Die Pupille ist eine wichtige Schutzeinrichtung, die durch Erweiterung oder Zusammenziehen den Lichteinfall reguliert.
Lichtempfindliche Zellen: Stäbchen und Zapfen
Hat das Licht die Netzhaut durchdrungen, trifft es auf Zellen, die Stäbchen und Zapfen genannt werden. Diese Zellen sind lichtempfindlich. Sie besitzen Rezeptoren („Lichtfühler“), die an ein Protein, genauer an ein G-Protein, das sogenannte Transducin, gebunden sind. Dieses spezielle G-Protein ist an ein weiteres Molekül, das Rhodopsin gebunden. Es besteht aus einem Vitamin A - Teil und einem Proteinanteil, dem sogenannten Opsin. Ein Lichtteilchen, dass auf ein solches Rhodopsin trifft, verändert seine chemische Struktur, in dem eine zuvor geknickte Kette aus Kohlenstoffatomen begradigt wird. Diese einfache Änderung in der chemischen Struktur des Rhodopsins macht nun eine Interaktion mit dem Transducin möglich. Dadurch wird auch der Rezeptor in seiner Struktur dahingehend verändert, dass eine Enzymkaskade aktiviert wird und eine Signalverstärkung eintritt.
Die Zäpfchenzellen befinden sich im Punkt des schärfsten Sehens, auch gelber Punkt (Macula lutea) oder in Fachkreisen Fovea centralis genannt. Es gibt 3 Arten von Zapfen, die sich dadurch unterscheiden, dass sie auf Licht eines ganz bestimmten Wellenlängenbereichs reagieren. Es gibt den Blau-, Grün- und Rotrezeptor. Dadurch ist der für uns sichtbare Farbbereich abgedeckt. Die anderen Farben ergeben sich überwiegend durch gleichzeitige, aber unterschiedlich starke Aktivierung dieser drei Zelltypen.
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Die Stäbchenzellen findet man überwiegend im Randgebiet (Peripherie) um die Fovea centralis herum. Stäbchen besitzen keine Rezeptoren für verschiedene Farbbereiche. Dafür sind sie viel lichtempfindlicher als die Zapfen.
Signalweiterleitung in der Netzhaut
In der Netzhaut sind hauptsächlich 4 verschiedene Zelltypen für die Weiterleitung des Lichtreizes verantwortlich. Das Signal wird dabei nicht nur vertikal (von den äußeren Netzhautschichten Richtung innere Netzhautschichten) weitergeleitet, sondern auch horizontal. Für die horizontale Weiterleitung sind die Horizontal- und Amakrinzellen zuständig, für die vertikale die Bipolarzellen. Dabei beeinflussen sich die Zellen gegenseitig und verändern dadurch das ursprüngliche Signal, welches durch die Zapfen und Stäbchen initiiert wurde.
In der innersten Nervenzellschicht der Netzhaut befinden sich die Ganglienzellen. Die Zellfortsätze der Ganglien ziehen dann zum blinden Fleck, wo sie sich zum Sehnerv (Nervus opticus) bündeln und das Auge verlassen, um in das Gehirn einzutreten. Am blinden Fleck, also dem Beginn des Sehnerven, befinden sich daher verständlicherweise keine Zäpfchen und Stäbchen und es findet auch keine visuelle Wahrnehmung statt.
Vom Sehnerv zur Sehrinde
Nachdem sich die Nervenfortsätze der Ganglienzellen zum Sehnerv (Nervus opticus) gebündelt haben, ziehen sie gemeinsam durch ein Loch in der Hinterwand der Augenhöhle (Canalis opticus). Dahinter treffen die beiden Sehnerven im Chiasma opticum aufeinander. Ein Teil der Nerven kreuzt (die Fasern der medialen Netzhauthälfte) auf die andere Seite, ein anderer wechselt die Seite nicht (die Fasern der lateralen Netzhauthälfte). Dadurch ist gewährleistet, dass die Seheindrücke einer kompletten Gesichtshälfte auf die andere Gehirnseite verschaltet werden.
Bevor im Corpus geniculatum laterale, einem Teil des Thalamus, die Fasern auf eine weitere Nervenzelle umgeschaltet werden, zweigen einige Sehnervfasern zu tieferliegenden Reflexzentren im Hirnstamm ab. Hinter dem Corpus geniculatum laterale geht es dann über Nervenstränge in die primäre Sehrinde weiter, die zusammengefasst als Sehstrahlung bezeichnet werden. Dort werden die visuellen Impulse zum ersten Mal bewusst wahrgenommen. Es erfolgt aber noch keine Interpretation bzw. Zuordnung. Die primäre Sehrinde ist retinotopisch geordnet. Das heißt, ein ganz bestimmtes Areal in der Sehrinde entspricht einem ganz bestimmten Ort auf der Netzhaut. Der Ort des schärfsten Sehens (Fovea centralis) ist auf ungefähr 4/5 der primären Sehrinde repräsentiert.
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Fasern aus der primären Sehrinde ziehen hauptsächlich in die sekundäre Sehrinde, die wie ein Hufeisen um die primäre Sehrinde angelegt ist. Hier findet nun endlich die Interpretation des Wahrgenommenen statt. Die erhaltene Information wird mit Information aus anderen Gehirnbereichen abgeglichen. Aus der sekundären Sehrinde ziehen Nervenfaser praktisch in alle Gehirnregionen. Und so entsteht nach und nach ein Gesamteindruck des Gesehenen, in dem nun viele weitere Informationen wie beispielsweise die Entfernung, Bewegung und vor allem die Zuordnung, um welche Art von Objekt es sich handelt, einfließen. Um die sekundäre Sehrinde befinden sich weitere visuelle Rindenfelder, die nicht mehr retinotopisch geordnet sind und sehr spezifische Funktionen übernehmen. Zum Beispiel gibt es Bereiche, die das visuell Wahrgenommene mit der Sprache verbinden, die entsprechende Reaktionen des Körpers vorbereiten und berechnen.
Psychologische Aspekte des Sehens
Grundsätzlich kann man den Vorgang „Sehen“ aus verschiedenen Blickwinkeln betrachten und beschreiben. Die oben beschriebene Sichtweise ist aus neurobiologischer Sicht geschehen. Eine weiterer interessanter Blickwinkel ist die psychologische Sichtweise. Die erste Stufe (Physikalisch-chemische Stufe) und zweite Stufe (Physische Stufe) beschreiben mehr oder weniger ähnlich die visuelle Wahrnehmung in neurobiologischen Kontext. Die physikalisch-chemische Stufe bezieht sich dabei mehr auf die einzelnen Prozesse und Reaktionen, die an einer Zelle ablaufen und die physische Stufe fasst diese Ereignisse in ihrer Gesamtheit zusammen und betrachtet den Ablauf, Zusammenspiel und Ergebnis aller Einzelprozesse. Die dritte (psychische Stufe) versucht das Wahrnehmungsereignis zu beschreiben. Dies ist insofern nicht ganz einfach, da man das visuell Erlebte weder energetisch noch räumlich fassen kann. Anders ausgedrückt, das Gehirn „erfindet“ eine neue Vorstellung. Eine Vorstellung auf der Basis des visuell Wahrgenommenen, die nur im Bewusstsein desjenigen existiert, der visuell erlebt hat. Es ist bis heute nicht gelungen, solche Wahrnehmungserlebnisse mit rein physikalischen Prozessen, wie beispielsweise elektrische Gehirnströme zu erklären. Aus neurobiologischer Sicht kann man aber davon ausgehen, dass ein Großteil des Wahrnehmungserlebnis in der primären Sehrinde stattfindet.
Kognitive Verarbeitung der Wahrnehmung
Auf der vierten Stufe findet dann die kognitive Verarbeitung der Wahrnehmung statt. Die einfachste Form davon ist das Erkennen. Anhand eines Beispiels soll die Verarbeitung des Wahrgenommenen auf dieser Stufe verdeutlicht werden: Man gehe davon aus, dass eine Person ein Bild anschaut. Nachdem nun das Bild bewusst geworden ist, beginnt die kognitive Verarbeitung. Die kognitive Verarbeitung lässt sich in drei Arbeitsschritte unterteilen. Zunächst findet eine Globalauswertung statt. Das Bild wird analysiert und Objekte werden kategorisiert (beispielsweise 2 Personen im Vordergrund, ein Feld im Hintergrund). So entsteht zunächst ein Gesamteindruck. Gleichzeitig handelt es sich hier auch um einen Lernprozess. Denn durch das visuelle Erleben werden Erfahrungen gesammelt und den gesehenen Dingen werden Prioritäten zugeteilt, die sich nach entsprechenden Kriterien (z.B. Wichtigkeit, Relevanz zur Problemlösung, etc.) richten. Bei einer neuen ähnlichen visuellen Wahrnehmung kann dann auf diese Information zurückgegriffen werden und eine Verarbeitung kann wesentlich schneller ablaufen.
Dann geht es zur Detailauswertung über. Nach einer erneuten und genaueren Betrachtung und Abtastung der Objekte auf dem Bild, geht die Person dazu über, die hervorstechenden Objekte zu analysieren (beispielsweise Erkennen der Personen (Pärchen), Handlung (halten sich im Arm)). Im letzten Schritt kommt die elaborative Auswertung. Es wird ein sogenanntes mentales Modell entwickelt ähnlich einer Vorstellung, in die nun aber auch Information aus anderen Gehirnbereichen einfließen, zum Beispiel Erinnerungen, an die im Bild erkannten Personen. Da nun neben dem visuellen Wahrnehmungssystem sehr viele andere Systeme ihren Einfluss auf ein solches mentales Modell ausüben, muss die Auswertung als sehr individuell angesehen werden. Jede Person wird auf Grund von Erfahrungen und Lernprozessen in anderer Weise das Bild auswerten und sich entsprechend auf bestimmte Details konzentrieren und andere dagegen ausblenden.
Ein interessanter Aspekt in diesem Zusammenhang ist moderne Kunst: Man stelle sich ein einfaches weißes Bild vor, auf dem nur ein roter Farbklecks existiert. Man kann davon ausgehen, dass der Farbklecks als einziges Detail die Aufmerksamkeit aller Betrachter auf sich ziehen wird, unabhängig von Erfahrungen oder Lernprozessen. Der Interpretation dagegen ist freier Lauf gelassen.
Unterschiede in der visuellen Wahrnehmung
Die oben beschriebene Art des Sehens bezieht sich auf die visuelle Wahrnehmung von Menschen. Neurobiologisch unterscheidet sich diese Form kaum von Wahrnehmung bei Wirbel- und Weichtieren. Insekten und Krebse dagegen besitzen sogenannte Facettenaugen. Diese bestehen aus ca. 5000 Einzelaugen (Ommatiden), die jeweils eigene Sinneszellen besitzen. Dadurch ist der Blickwinkel zwar wesentlich größer, andererseits ist die Auflösung des Bildes sehr viel geringer als beim menschlichen Auge. Daher müssen fliegende Insekten auch viel näher an gesehene Objekte ranfliegen (z.B. Kuchen auf dem Tisch), um diese zu erkennen und einzuordnen. Auch die Farbwahrnehmung ist anders. Bienen können ultraviolettes Licht, aber dafür kein rotes Licht wahrnehmen. Klapperschlangen und Grubenotter haben ein Wärmestrahlenauge (Grubenorgan), mit dem sie infrarotes Licht (Wärmestrahlung) wie Körperwärme sehen.
Das Auge als komplexes Sinnesorgan
Das Auge ist ein Sinnesorgan, das uns ermöglicht, die Welt um uns herum zu sehen. Wir haben zwei Augen. Das ermöglicht es uns unsere Umwelt dreidimensional wahrzunehmen. Das Auge ist eine kugelförmige Struktur, die sich in der Augenhöhle befindet. Das Auge wird von den Knochen im Schädel geschützt.
Bestandteile des Auges und ihre Funktionen
- Augenbrauen: Leiten Schweiß von der Stirn ab.
- Augenlid: Schützt das Auge und schließt sich reflexartig.
- Wimpern: Halten Staub und Fremdkörper fern.
- Pupille: Reguliert den Lichteinfall.
- Iris: Bestimmt die Augenfarbe und steuert die Pupillenweite. Wenn keine Farbpigmente in der Iris enthalten sind , dann erscheint das Auge rot.
- Hornhaut: Schützt das Auge und bricht das Licht.
- Linse: Bündelt Licht und fokussiert es auf die Netzhaut.
- Netzhaut: Wandelt Licht in Signale um. Auf der Netzhaut gibt es einen Punkt des schärfsten Sehens. Dort befinden sich die meisten Sinneszellen, die sogenannten Stäbchen und Zapfen.
- Sehnerv: Leitet die Signale zum Gehirn.
Funktionsweise des Auges
Das Auge funktioniert wie eine Kamera. Lichtstrahlen fallen durch die Hornhaut und werden von der Linse gebündelt, um ein scharfes Bild auf der Netzhaut zu erzeugen. Die Sinneszellen in der Netzhaut wandeln das Bild in elektrische Signale um, die vom Sehnerv an das Gehirn weitergeleitet werden. Das Gehirn interpretiert dann diese Signale, um ein Bild zu erzeugen, das wir sehen können. Wenn wir einen Gegenstand sehen, werden die Lichtstrahlen von diesem Gegenstand reflektiert (zurückgeworfen) und gelangen zu unserem Auge. Dabei müssen sie durch die kristallklare Hornhaut und die Pupille (das kleine Loch im Auge). Auf ihrem weiteren Weg durch die Linse werden die Lichtstrahlen weiter gebündelt und kreuzen sich. Deshalb wird das Bild auf der Netzhaut verkehrt herum abgebildet.
Schutz des Auges
Das Auge ist nicht nur durch seine Lage in der knöchernen Augenhöhle geschützt, sondern auch durch das Augenlid. Durch das Blinzeln wird das Auge befeuchtet und geschützt. Wenn sich etwas schnell auf das Auge zubewegt, dann wird das Augenlid reflexartig geschlossen. Die Augenbrauen verhindern, dass Schweiß in die Augen tropft. Die Wimpern lenken die Luft um und verhindern so den direkten Luftstrom ins Auge. Dadurch wird verhindert, dass Staubpartikel direkt ins Auge gelangen.
Das Sehen der Biene im Kontext
Das Sehen der Biene unterscheidet sich in einigen wesentlichen Punkten von dem des Menschen. Durch die Facettenaugen haben sie zwar ein breiteres Sichtfeld, aber eine geringere Auflösung. Ihre Fähigkeit, ultraviolettes Licht wahrzunehmen, ermöglicht es ihnen, Muster auf Blüten zu erkennen, die für uns unsichtbar sind und ihnen bei der Nektarsuche helfen. Die Ocellen, die Punktaugen auf der Stirn, dienen wahrscheinlich der Wahrnehmung von Helligkeit und der Orientierung im Raum.