Das Aktionspotential ist ein grundlegendes Konzept in der Neurobiologie und spielt eine entscheidende Rolle bei der Informationsübertragung im Nervensystem. Es handelt sich um eine kurzzeitige Veränderung des Membranpotentials einer Zelle, die sich entlang des Axons einer Nervenzelle ausbreiten kann. Dieser Artikel beleuchtet die Charakteristika, den Ablauf und die grafische Darstellung des Aktionspotentials und bietet einen umfassenden Überblick über dieses wichtige Phänomen.
Einführung in das Aktionspotential
Das Aktionspotential (AP) ist ein Nervenimpuls, der für die Weiterleitung von Reizen verantwortlich ist. Die Übertragung von Reizen findet in Nervenzellen (Neuronen) statt und äußert sich als Änderung des Membranpotentials. Diese Spannungsänderung wird durch das Öffnen und Schließen von spannungsgesteuerten Ionenkanälen in der Membran verursacht. Ein elektrischer Reiz an einer Nervenzelle führt zur Spannungsänderung und zur Öffnung der Ionenkanäle.
Ein Aktionspotential ist eine vorübergehende Spannungsänderung des Membranpotentials über der Zellmembran und dient zur Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen.
Entstehung des Aktionspotentials
Ein Aktionspotential entsteht nicht spontan, sondern als Ergebnis einer Reihe von Kaskaden. Meist wird es durch einen Reiz ausgelöst, der physikalischer Natur sein kann, wie Druck, der direkt auf spezialisierte Sinneszellen wirkt. Häufiger werden Nervenzellen jedoch durch chemische Reize, also Neurotransmitter, die an Synapsen ausgeschüttet werden, zur Bildung eines Aktionspotentials veranlasst.
Die Rolle des Ruhepotentials
Zunächst liegt das Potential einer Zelle in Ruhe (Ruhepotential) bei etwa -70 mV. Dieses Ruhepotential ist der normale Spannungszustand einer Nervenzelle ohne Reiz. Die Konzentration der Kaliumionen ist im Zellinneren hoch, während die Natriumkonzentration außerhalb der Zelle höher ist. Die in der Membran liegenden spannungsgesteuerten Natrium- und Kaliumkanäle sind zunächst geschlossen.
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Depolarisation und Schwellenpotential
Ein am Axonhügel eines Neurons ankommender Reiz erhöht die Spannung an der Zellmembran. Nur wenn dieser Reiz die Spannung über einen Schwellenwert von etwa -55 mV (manchmal auch -50 mV angegeben) erhöht, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Wird das Ruhepotential durch einen Reiz „gestört“, bildet sich ein Aktionspotential aus. Diese Störungen oder Änderungen werden durch das Öffnen und Schließen von spannungsabhängigen Ionenkanälen erzeugt.
Das Alles-oder-Nichts-Prinzip
Unter dem ‚Alles-oder-Nichts-Gesetz‘ versteht man, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt. Das bedeutet, dass die Reizschwelle entweder überschritten wird und ein Aktionspotential ausgelöst wird oder eben nicht. Ein zu schwacher Reiz erreicht nicht den Schwellenwert. Ein starker Reiz kann kein größeres Aktionspotenzial auslösen. Sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab - egal, wie stark der Reiz war.
Ablauf des Aktionspotentials nach der Ionentheorie
Ein Aktionspotential ist durch eine Ladungsumkehrung an der Axonmembran gekennzeichnet. Während sich das Aktionspotential über die Membran ausbreitet, ändert sich die selektive Durchlässigkeit (Permeabilität) der Membran. Dadurch entsteht die für ein Aktionspotential typische Spannungskurve. Dieser Vorgang wird von der Ionentheorie beschrieben. Die Ionentheorie, nach ihren Entdeckern auch Hodgkin-Huxley-Modell, beschreibt die Entstehung des Ruhe- und Aktionspotentials an Zellmembranen. Nach dieser Theorie ist das Ruhepotential eine Folge der spezifischen Ionenverteilung innerhalb und außerhalb einer selektiv durchlässigen Membran. Das Aktionspotential kommt dann durch eine Öffnung von Ionenkanälen zustande.
1. Depolarisation (Erregung)
Von einer Depolarisation spricht man, wenn sich ein Potential vermindert. In diesem Fall reduziert sich die Ladungsdifferenz zwischen der Innen- und Außenseite der axonalen Membran. Dies geschieht, wie oben erwähnt, durch ein EPSP des Somas. Nun hat das Ruhepotential, welches am Axon ohne einen Reiz vorliegt, ungefähr einen Wert von -70 mV. Dabei ist es wichtig zu wissen, dass dabei außen an der Axonmembran Natrium- (Na+) und Chloridionen (Cl-) zugegen sind. Im Inneren der Membran finden sich Kaliumionen (K+) und organische Anionen (A-). Die Gesamtladungen innerhalb und außerhalb der Zelle sind dabei nahezu ausgeglichen. Durch Natrium-Kalium-Pumpen wird jedoch ein konstantes Ionenungleichgewicht aufrechterhalten. Das Ruhepotential wird dabei maßgeblich vom Gleichgewichtspotential der Kalium-Ionen bestimmt.
Wenn das ESPS am Axonhügel eintrifft, wird die Membran des Axonhügel bereits leicht depolarisiert. Wird so ein Schwellenpotential von etwa -55 mV erreicht, öffnen sich spannungsabhängige Natriumkanäle und Natrium-Ionen strömen über die Axonmembran in die Nervenzelle ein. Die Depolarisation ist die Anstiegsphase des Aktionspotentials. Der Anstieg des Membranpotentials über einen Wert von etwa -50 mV führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle in der Membran. Die Konzentration von Natriumionen ist außerhalb der Zelle deutlich höher als im Zellinnenraum. So kommt es zu einem schlagartigen Einstrom positiv geladener Natriumionen in das Zellinnere des Axons. Das führt zur Öffnung weiterer Natriumkanäle und stellt somit eine positive Rückkopplung dar. So kommt es sogar zur Ladungsumkehr. Die Innenseite ist jetzt also nicht mehr negativ, sondern positiv geladen. Durch den Einstrom der positiven Ladung wird das Membranpotential positiver und liegt an seinem Höhepunkt (engl. peak) zwischen +30 mV und +40 mV. Es hat also eine Ladungsumkehr stattgefunden.
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2. Repolarisation (Erholung)
Nachdem durch die Depolarisation das Membranpotential an seinem Peak einen deutlich positiven Wert angenommen hat, sinkt die Durchlässigkeit der Axonmembran für Na+ wieder. Es öffnen sich nun die spannungsgesteuerten Kaliumionenkanäle. Dadurch strömen Kaliumionen vom Axoninneren nach außen. Die Repolarisation ist die Phase des Aktionspotentials, bei der sich das Membranpotential wieder dem Ruhepotential nähert. Bevor das Maximum des Membranpotentials erreicht ist, beginnen die Natriumkanäle sich wieder zu schließen. Gleichzeitig beginnen sich die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle zu öffnen. Das Zelläußere ist jetzt im Vergleich zum Inneren der Zellen negativ geladen und die Kaliumkonzentration außerhalb der Zelle ist niedriger. Da positiv geladene Ionen aus dem Axon strömen, wird das Membranpotenial negativer. Dies bezeichnet man als Repolarisation.
3. Hyperpolarisation
Der verstärkte Ausstrom von Kalium-Ionen führt dazu, dass das Ruhepotential von -70 mV oft kurzzeitig unterschritten wird. Es kann sogar bis zu -100 mV erreichen, wird also noch negativer. Dies liegt daran, dass die spannungsabhängigen Kaliumkanäle träge auf das Erreichen des Ruhepotentials reagieren und sich erst mit einer leichten Verzögerung wieder schließen. Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert, als das der Natriumkanäle, kann es sogar zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen. weiter Kaliumionen aus der Zelle. Die Spannung sinkt deshalb unter den Ausgangswert. Die Hyperpolarisation am Ende sorgt dafür, dass die Zelle kurz "überkühlt" wird.
4. Wiederherstellung des Ruhepotentials
Nun liegt nach der De- und Repolarisation ein Zustand vor, in welchem sich die Natriumionen auf der Axon Innenseite befinden, die Kaliumionen auf der Außenseite. Damit das Ruhepotential mit der anfänglichen Ionenverteilung wiederhergestellt werden kann, gibt es die Natrium-Kalium-Pumpe. Durch diese werden die Konzentrationen mit Kaliumionen im Axon und Natriumionen außen geschaffen. Die Natrium-Kalium-Pumpen stellen das ursprüngliche Ruhepotential von -70 mV wieder her.
Bei der Natrium-Kalium-Pumpe handelt es sich um einen energieabhängigen Transporter. Dieser pumpt bei jedem Pumpvorgang drei Natriumionen nach außen und dafür zwei Kaliumionen in die Zelle. Somit ist eine energieabhängige Rückkehr zum Ruhepotential gewährleistet. Damit die Zelle bereit für ein neues Aktionspotential ist, muss die ursprüngliche Ionenverteilung wieder hergestellt werden. Unter Energieverbrauch pumpt sie Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle zurück. Somit hält sie das Ruhepotential der Zelle aufrecht.
5. Refraktärzeit
Als Refraktärzeit wird der Zeitraum nach Ablauf eines Aktionspotentials bezeichnet, in dem am Axon kein neues Aktionspotential ausgelöst werden kann. Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit bis eine Zelle wieder erregbar ist. Die Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heißt Refraktärzeit. Sie ist wichtig für eine unidirektionale Weiterleitung eines Reizes.
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Die absolute Refraktärphase
Die absolute Refraktärphase tritt direkt nach Beginn der Depolarisation auf und ist dadurch gekennzeichnet, dass kein Aktionspotential ausgelöst werden kann. Dabei ist die Stärke des eintreffenden Reizes egal. Es kann kein Aktionspotential generiert werden, da die Natriumionenkanäle sich noch nicht regeneriert haben. Der Schwellenwert für das Auslösen eines Potentials steigt ins Unendliche. Kurz nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle erstmal gar nicht öffnen.
Die relative Refraktärphase
Während der relativen Refraktärphase, die nach der Repolarisation eintritt, kann die Zellen bereits wieder erregt werden. Es sind jedoch stärkere Reize nötig und das Aktionspotential fällt insgesamt schwächer aus. Der Schwellenwert nähert sich wieder dem Normalwert an. Nach der Repolarisation wird der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. Diese Phase, bei der stärkere Reize für die Auslösung eines Aktionspotentials benötigt werden, heißt relative Refraktärzeit.
Grafische Darstellung des Aktionspotentials
Die grafische Darstellung des Aktionspotentials zeigt den zeitlichen Verlauf der Spannungsänderung an der Zellmembran. Die X-Achse repräsentiert die Zeit, während die Y-Achse das Membranpotential in Millivolt (mV) darstellt.
Phasen in der Grafik
- Ruhepotential: Die Grafik beginnt mit einem stabilen Ruhepotential bei etwa -70 mV.
- Depolarisation: Ein Reiz überschreitet den Schwellenwert, und die Kurve steigt steil nach oben, was die Öffnung der Natriumkanäle und den Einstrom von Natriumionen widerspiegelt.
- Peak (Spitze): Das Membranpotential erreicht einen positiven Höchstwert zwischen +30 mV und +40 mV.
- Repolarisation: Die Kurve fällt wieder ab, da sich die Natriumkanäle schließen und die Kaliumkanäle öffnen, wodurch Kaliumionen aus der Zelle strömen.
- Hyperpolarisation: Die Kurve unterschreitet kurzzeitig das Ruhepotential, da die Kaliumkanäle sich verzögert schließen.
- Rückkehr zum Ruhepotential: Die Natrium-Kalium-Pumpe stellt das ursprüngliche Ruhepotential wieder her, und die Kurve stabilisiert sich bei -70 mV.
Diese Kurve zeigt, wie sich die Spannung in der Nervenzelle über die Zeit verändert. Besonders wichtig ist der Schwellenwert bei -55mV. Unterschwellige Reize verpuffen wirkungslos, aber überschwellige lösen das komplette Aktionspotenzial aus.
Aktionspotentiale in Herzmuskelzellen
Aktionspotentiale können auch in Muskelzellen entstehen. Dies passiert, wenn eine Erregung zur Bewegung an einem Muskel eintrifft. Der Reiz wird in Form eines Aktionspotentials über die Zellen des Muskels weitergeleitet, was zur Kontraktion dieses führt.
Das Aktionspotential tritt in allen Herzzellen auf, sein Aussehen variiert jedoch je nach Zelltyp. Während der De- und Repolarisation fließen Ionen (Na+ [Natrium], K+ [Kalium] und Ca2+ [Calcium]) über die Zellmembran hin und her. Da Ionen elektrisch geladen sind, erzeugt ihre Bewegung einen elektrischen Strom. Alle Gewebe und Flüssigkeiten, die das Herz umgeben, enthalten Ionen, was bedeutet, dass sie als elektrische Leiter wirken können. Folglich werden die im Myokard erzeugten elektrischen Ströme bis zur Haut übertragen, wo sie durch Elektroden abgeleitet werden können. Der Elektrokardiograph (EKG-Gerät) zeichnet diese elektrischen Ströme auf und stellt sie als Elektrokardiogramm (EKG) dar.
Phasen des Aktionspotentials in Arbeitsmyokardzellen
Die Arbeitsmyokardzellen weisen im Gegensatz zu Zellen des Sinusknotens ein echtes, also stabiles Ruhepotential auf (Phase 4), das bei -90 mV liegt. Diese Zellen müssen stimuliert werden, um in ihnen ein Aktionspotential auszulösen. Bei der Stimulation öffnen sich Natrium-(Na+)-Kanäle, die einen schnellen Natriumeinstrom bewirken und die Zelle depolarisieren. Arbeitsmyokardzellen beginnen sich einige Millisekunden nach Beginn der Depolarisation zu kontrahieren. Wenn daraufhin wieder die Repolarisation erreicht ist, beginnen sie sich nach einigen Millisekunden zu entspannen.
- Phase 4 (Ruhephase): Während der Ruhephase sind nur nach extrazellulär gerichtete Kalium- (K+) -Kanäle geöffnet, sodass der Ausstrom von Kalium ein negatives Ruhemembranpotential (ungefähr -90 mV) herstellt.
- Phase 0 (Depolarisation): Bei der Stimulation erfolgt eine schnelle Depolarisation über den Zustrom Einstrom von Natrium (Na+) und die Zelle wird positiv geladen (ungefähr 20 mV).
- Phase 1 (frühe Repolarisation): Während dieser Phase öffnet sich eine andere Art von Kaliumkanälen (K+) und ein kurzer Kaliumausstrom repolarisiert die Zelle leicht.
- Phase 2 (Plateauphase): Fast gleichzeitig mit dem Öffnen von Kaliumkanälen in Phase 1 öffnen sich spannungsgesteuerte, langsame Calciumkanäle (Ca2+), wodurch Calcium in die Zelle fließt.
Während der überwiegenden Dauer des Aktionspotentials ist die Myokardzelle absolut refraktär gegenüber Stimulation, was bedeutet, dass ein zusätzlicher Stimulus unabhängig von der Intensität des Reizes kein neues Aktionspotential auslösen kann. Auf die absolute Refraktärzeit folgt eine relative Refraktärzeit, in der eine starke Stimulation ein neues Aktionspotential auslösen kann.
Klinische Bedeutung: Das Elektrokardiogramm (EKG)
Da die im Myokard erzeugten elektrischen Ströme bis zur Haut übertragen werden, können sie durch Elektroden abgeleitet und als Elektrokardiogramm (EKG) dargestellt werden. Das EKG ist ein wichtiges diagnostisches Werkzeug zur Beurteilung der Herzfunktion.
Die klassische EKG-Kurve
Die erste Auslenkung der Kurve (fortan Welle genannt) ist die P-Welle, die der Erregung (Depolarisation) der Vorhöfe entspricht. Die Repolarisation der Vorhöfe ist normalerweise nicht sichtbar, da sie zeitlich mit der Erregung (Depolarisation) der Ventrikel zusammenfällt, die wesentlich größere elektrische Potentiale erzeugt und daher überwiegt. Die ventrikuläre Depolarisation ist als QRS-Komplex sichtbar. Der QRS-Komplex besteht aus drei Zacken: Q, R und S. Die Unterschiede in der Richtung dieser Zacken sind auf Änderungen der Richtung der elektrischen Potentiale während der ventrikulären Depolarisation zurückzuführen. Die T-Welle repräsentiert die schnelle Repolarisationsphase (Phase 2).
Die T-Welle sollte konkordant zum QRS-Komplex sein, was bedeutet, dass sie die gleiche Richtung wie der QRS-Komplex haben sollte. Auf einen QRS-Komplex, der in Summe negativ ist (d.h. die Fläche unterhalb der isoelektrischen Linie ist größer als oberhalb), sollte eine negative T-Welle folgen, während auf einen QRS-Komplex, der in Summe positiv ist, eine positive T-Welle folgen sollte. Wenn der QRS-Komplex und die T-Welle entgegengesetzte Richtungen haben, wird dies als diskonkordante T-Welle bezeichnet.
Bedeutung des Aktionspotentials für die Reizübertragung
Das Aktionspotential ist elementar wichtig für die Reizübertragung im menschlichen Körper. Es ermöglicht die schnelle und gezielte Weiterleitung von elektrischen Signalen in den Nervenzellen. Es ist ein Nervensignal, durch das Informationen am Axon weitergeleitet werden und an die nächste Nervenzelle weitergegeben werden können.
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