Dendriten und Synapsen: Funktion, Aufbau und Bedeutung der neuronalen Kommunikation

Ständig gereizt? Diese Frage würden unsere Nervenzellen wohl eindeutig bejahen. Doch auch wenn sie dauernd unter Strom stehen, herrscht im Nervensystem keineswegs Chaos. Mit höchster Präzision und Schnelligkeit arbeiten Milliarden von Nervenzellen koordiniert zusammen, um Informationen auszutauschen und uns so Handlungen, Gedanken und Emotionen zu ermöglichen. Dieser Artikel beleuchtet die faszinierende Welt der Dendriten und Synapsen, die essentiellen Bestandteile der neuronalen Kommunikation.

Die Nervenzelle (Neuron): Ein Kommunikationsspezialist

Die Nervenzelle (medizinisch: Neuron) ist eine hoch spezialisierte Zelle, die der Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung von Nervenimpulsen dient (sog. Erregungsleitung). Damit die Nervenzellen ihre Funktion als Kommunikationsspezialisten gut erfüllen können, sind sie zu einem großen Netzwerk, dem Nervensystem, zusammengeschaltet. Allein in unserem Gehirn, dem Schalt- und Kontrollzentrum des Nervensystems, sind rund 100 Milliarden Nervenzellen im Einsatz.

Aufbau einer Nervenzelle

Der Aufbau einer Nervenzelle ist komplex und faszinierend zugleich. Das Neuron lässt sich in unterschiedliche Abschnitte gliedern. Wir betrachten hier die wichtigsten Bestandteile:

• Zellkörper (Soma): Der Zellkörper der Nervenzelle, auch Soma genannt, enthält den Zellkern sowie alle Zellorganellen, die für die Funktionsfähigkeit der Zelle wichtig sind, darunter Nissl-Schollen, Golgi-Apparat und Mitochondrien. Von letzteren ist das Neuron aufgrund seines hohen Energiebedarfs in besonderem Maße abhängig. Der Axonhügel bildet den Übergang vom Soma zum Axon.
• Dendriten: Dendriten sind feine Verästelungen des Zellkörpers (sog. Zellfortsätze), die über Synapsen mit anderen Nervenzellen in Kontakt stehen. Sie empfangen deren Signale und leiten sie anschließend an den Zellkörper weiter. Dendriten stellen also gewissermaßen die Antennenregion der Nervenzelle dar. Manche Dendriten haben kleine dichte Ausstülpungen ihrer Zellmembran, die als dendritic spines (Dornen) bezeichnet werden. Sie bilden Synapsen aus, also Verbindungen zwischen Nervenzellen. Die Anzahl dieser Dornen variiert innerhalb von Sekunden sehr stark, was mit neuronaler Plastizität in Verbindung gebracht wird.
• Axon (Neurit): Als Axon bzw. Neurit wird der Neuron Fortsatz bezeichnet, der aus dem Axonhügel hervorgeht und die elektrischen Impulse vom Zellkörper zum Ende der Nervenzelle leitet. Im Gegensatz zu den kürzeren Dendriten kann die Länge des Axons je nach Funktion und Lokalisation der Nervenzelle bis zu einem Meter und mehr betragen.
• Axonhügel: Hier werden die einkommenden elektrischen Impulse gesammelt und verrechnet, bis sie eine bestimmte Schwelle überschreiten. Die elektrischen Signale werden hier solange gesammelt und summiert, bis eine bestimmte Schwelle oder ein Schwellenpotential überschritten wird. Erst dann wird ein Signal an das Axon weitergeleitet. Haben sie das sogenannte Schwellenpotenzial erreicht, wird der Reiz (Aktionspotenzial) über das Axon zur nächsten Zelle weitergeschickt. Das verhindert, dass unser Körper jedes kleinste Signal weiterleitet.
• Myelinscheide (Markscheide): Schwannsche Zellen sind Stütz- und Hüllzellen der Neuronen im peripheren Nervensystem. Sie sind nicht direkt an der Reizweiterleitung beteiligt, sondern haben die Aufgabe, die Nervenzelle zu stabilisieren und zu ernähren. Als Myelinscheide oder Markscheide wird die von Schwannschen Zellen gebildete elektrische Isolationsschicht bezeichnet. Wie ein Verband legt sie sich um das Axon der Neuronen des peripheren Nervensystems herum und sorgt so nicht nur für deren Schutz, sondern auch für die Beschleunigung der Erregungsleitung. Im zentralen Nervensystem (ZNS), also dem Gehirn und Rückenmark, werden die Nervenzellen ebenfalls von einer Myelinscheide umgeben.
• Ranviersche Schnürringe: Entlang des Axons ist die Myelinscheide immer wieder durch freiliegende Axonbereiche, die sogenannten Ranvierschen Schnürringe, unterbrochen. Diese Unterbrechungen ermöglichen es dem elektrischen Impuls, über längere umhüllte Bereiche zu springen und so eine höhere Geschwindigkeit zu erlangen. Denn die Erregung kann auch von einem Schnürring zum nächsten „springend“ weitergeleitet werden.
• Synaptische Endknöpfchen: Synaptische Endknöpfchen bilden das Ende der Nervenzelle, an dem mithilfe von Synapsen ankommende elektrische Signale zur nächsten Nervenzelle oder einer anderen Zelle übertragen werden. Das elektrische Signal wird hier auf die nächste Nervenzelle oder zum Beispiel auf eine Sinnes- oder Muskelzelle übertragen. Dazu wird das elektrische Signal meist in ein chemisches Signal umgewandelt.

Gliazellen: Die Helfer der Neuronen

Gliazellen sind selbst nicht direkt an der Reizweiterleitung beteiligt, im menschlichen Nervensystem erfüllen sie aber dennoch äußerst wichtige Funktionen. Als Stützzellen schützen sie die Neurone (die eigentlichen Nervenzellen), indem sie sie elektrisch abschirmen (was für eine schnelle Erregungsleitung wichtig ist) oder eingedrungenen Stoffen im Blut (zum Beispiel Medikamenten) den Zugang zum Gehirn versperren. Zudem sind die Gliazellen für die Versorgung der Neurone mit Nährstoffen zuständig. Sie steuern auch den Fluss der zerebrospinalen Flüssigkeit (auch Liquor oder Nervenwasser genannt), die Gehirn und Rückenmark bei Erschütterungen abfedert. Bei Wirbeltieren umwickeln spezialisierte Gliazellen, die Oligodendrozyten, das Axon und bilden eine Myelinscheide, vergleichbar mit der Hülle um ein elektrisches Kabel.

Dendriten: Die Antennen der Nervenzelle

Dendriten sind kegelförmige Ausstülpungen des Zellkörpers von Nervenzellen (Perikaryon). Sie sind die "Antennen" der Nervenzelle, die Signale von anderen Neuronen empfangen. Eine typische Nervenzelle (Neuron) hat einen Zellkörper (Perikaryon), von dem aus mehrere Dendriten und ein Axon abgehen. Die Reizweiterleitung erfolgt normalerweise vom Zellkörper weg, über das Axon bis zu dessen Ende, wo es dann eine Verbindung zu einer anderen Zelle eingehen muss. Tut es das mit einer anderen Nervenzelle, bildet das Axon eine Verbindung mit dem Dendriten des anderen Neurons aus.

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Dendritic Spines: Schaltstellen der Informationsverarbeitung

Manche Dendriten haben kleine dichte Ausstülpungen ihrer Zellmembran, die als dendritic spines (Dornen) bezeichnet werden. Sie bilden Synapsen aus, also Verbindungen zwischen Nervenzellen. Die Anzahl dieser Dornen variiert innerhalb von Sekunden sehr stark, was mit neuronaler Plastizität in Verbindung gebracht wird. Dendriten sind wichtig bei der Ausbildung axodendritischer Synapsen, also Verbindungen zwischen einem Axonende und einem Dendriten.

Funktion der Dendriten

Dendriten sind wichtig, um Reize weiterzuleiten und damit Informationen an den gewünschten Ort zu bringen. Die Schönheit der Dendriten beeindruckte schon den spanischen Mediziner Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), der Ende des 19. Jahrhunderts einzelne Nervenzellen angefärbt und unter dem Mikroskop betrachtet hatte. Seine Zeichnungen offenbaren das komplexe Netzwerk der dendritischen Verzweigungen.

Um die Arbeitsweise der neuronalen Empfänger besser zu verstehen, müssen wir sie uns ein wenig näher anschauen: Die feinsten dendritischen Verästelungen, die seitlich aus den dickeren Hauptästen sprießen, sind bis zu 0,1 Mikrometer dick - also etwa ein Tausendstel so dick wie ein menschliches Haar - und auch nur wenige Mikrometer lang. Große Nervenzellen wie die Purkinje-Zellen im Kleinhirn besitzen Tausende dieser Dornfortsätze oder "Spines" (englisch für Dornen). Mit seinem weit verzweigten Dendritenbaum weist ein Neuron eine deutlich größere Oberfläche auf als eine kugelförmige Zelle mit dem gleichen Volumen, bietet für Nachbarzellen also viel Platz zum Andocken. Unter dem Elektronenmikroskop offenbart sich, woraus die schwarzen Äste in Ramón y Cajals Zeichnungen bestehen.

Synapsen: Die Schaltstellen der neuronalen Kommunikation

Die Synapse ist die Schaltstelle der neuronalen Kommunikation. Die Verbindung am Ende einer Nervenzelle mit einer anderen Zelle nennst du Synapse. In den meisten Fällen sind das chemische Synapsen. Das Endknöpfchen setzt chemische Moleküle in den synaptischen Spalt - die Lücke zwischen den zwei Zellen - frei. Dort binden sie an Rezeptoren und geben die Erregung weiter. Wichtige Schaltstellen bilden hierbei die Synapsen, deren Anzahl je nach Zelltyp zwischen genau einer und über 100.000 variieren.

Nervenzellen sind miteinander durch Synapsen verbunden, an denen Signale in Form von Botenstoffen übertragen werden. Unser Nervensystem besteht aus etwa 100 Milliarden Nervenzellen, die untereinander vernetzt sind und dadurch zu komplexen Rechenleistungen in der Lage sind. In einer typischen Synapse schüttet das Endknöpfchen chemische Signale (Neurotransmitter) aus, die an spezialisierte Rezeptorproteine in der gegenüberliegenden postsynaptischen Membran andocken und dort eine Reaktion auslösen. Daneben existieren die selteneren elektrischen Synapsen. Hier sind die prä- und postsynaptischen Zellen über gemeinsam gebildete Ionenkanäle miteinander verknüpft, fachlich Gap Junctions genannt. Darüber tauschen sie elektrisch geladene Teilchen (Ionen) aus.

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Chemische Synapsen: Übertragung mit Botenstoffen

Dabei handelt es sich um eine chemische Synapse, das heißt die Übertragung von der einen auf die andere Zelle findet über chemische Botenstoffe (Neurotransmitter) statt. Das Ende des Axons ist gefüllt mit Vesikeln dieser Neurotransmitter, die bei einem elektrischen Signal, in der Regel ein Aktionspotential, ausgeschüttet werden. Die Ausschüttung wird über Calcium-Ionen vermittelt, da sich bei einer Änderung des Membranpotentials Calcium-Kanäle öffnen und die Ionen in das Axonende einströmen können. Zwischen dem Axon und dem Dendriten befindet sich ein kleiner Spalt, in den die Neurotransmitter gegeben werden. In der postsynaptischen Membran sind Rezeptoren verbaut, die durch den Transmitter aktiviert werden und eine Wirkung in der Zelle des Dendriten haben.

Trifft nun ein elektrisches Signal über das Axon am Nervenende ein, erhöht sich die elektrische Spannung an der präsynaptischen Membran, d. h. In der Folge bewegen sich mit Neurotransmittern gefüllte synaptische Vesikel in Richtung der Membran und verschmelzen mit ihr. Dabei werden die Botenstoffe in den synaptischen Spalt abgegeben und „wandern“ zur Empfängerzelle. Elektrisch geladene Teilchen strömen in die Zelle ein und verändern die Spannung der Empfänger Zelle (postsynaptisches Potenzial). Der entstehende Reiz wird anschließend über die Dendriten und dem Zellkörper zum Axonhügel weitergeleitet, wo bei einem ausreichend starken elektrischen Impuls ein Aktionspotenzial ausgelöst wird.

Neurotransmitter: Die Boten der Nervenzellen

Meist wird das elektrische Potenzial dazu in sogenannten Neurotransmitter (Nervenbotenstoffe) „umgewandelt“. Zu den Neurotransmittern gehören eine Reihe chemischer Botenstoffe wie z. B. Acetylcholin, Noradrenalin, Dopamin oder Glutamat. Diese werden in chemischen Synapsen in kleinen Bläschen, den synaptischen Vesikeln, gelagert.

Ablauf der Signalübertragung an der Synapse

1. Ein Aktionspotential erreicht das präsynaptische Endknöpfchen.
2. Calcium-Kanäle öffnen sich, und Calcium-Ionen strömen in das Endknöpfchen.
3. Die erhöhte Calcium-Konzentration führt zur Verschmelzung von synaptischen Vesikeln mit der präsynaptischen Membran.
4. Neurotransmitter werden in den synaptischen Spalt freigesetzt.
5. Neurotransmitter diffundieren durch den synaptischen Spalt und binden an Rezeptoren auf der postsynaptischen Membran.
6. Die Bindung der Neurotransmitter an die Rezeptoren löst in der postsynaptischen Zelle ein postsynaptisches Potential (PSP) aus.
7. Das PSP kann erregend (EPSP) oder hemmend (IPSP) sein.
8. Die Neurotransmitter werden entweder durch Enzyme abgebaut, wieder in das präsynaptische Endknöpfchen aufgenommen (Reuptake) oder diffundieren aus dem synaptischen Spalt.

Synaptische Vesikel: Mehr als nur Speicher

Die synaptischen Vesikel sind keineswegs nur eine Art membranumhüllte „Konservendose“ zur Speicherung der Botenstoffe. In ihrer Membran befindet sich eine ganze Reihe von Proteinen, die sich seit Millionen von Jahren durch die Evolution kaum verändert haben. Eine Gruppe dieser Proteine, die Neurotransmitter-Transporter, ist dafür verantwortlich, die Botenstoffe aus dem Zellplasma in die Vesikel hineinzupumpen und dort anzureichern. Dazu ist viel Energie erforderlich. Diese wird von einem weiteren Proteinmolekül bereitgestellt, einer Protonen-ATPase (V-ATPase), die unter Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP) Protonen in die Vesikel hineinpumpt. Neben diesen für das „Auftanken“ erforderlichen Proteinen enthalten die Membranen synaptischer Vesikel weitere Komponenten, die dafür sorgen, dass die Vesikel mit der Plasmamembran verschmelzen können (darunter das SNARE-Protein Synaptobrevin und den Calcium-Sensor Synaptotagmin) und nach der Membranfusion wieder in das Nervenende zurücktransportiert werden. Die synaptische Vesikel werden anschließend im Nervenende über einige Zwischenschritte wieder recycelt und neu mit Botenstoffen befüllt.

Beeinflussung der synaptischen Funktion

Aufbau, Abbau und Speicherung der Neurotransmitter können durch Medikamente und auch durch bestimmte Tumoren beeinflusst werden, so dass entweder ein Überschuss oder ein Mangel von Transmittern erzeugt wird.

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Verschiedene Gifte wie Curare, das Pfeilgift von südamerikanischer indigener Bevölkerung, können die Rezeptoren der Postsynapse besetzen ohne eine Wirkung hervorzurufen. Transmitter, die in den Spalt gelangt sind können durch spezielle Proteine der präsynaptischen Membran wiederaufgenommen werden. Therapeutisch kann die Wiederaufnahme von Noradrenalin aus dem synaptischen Spalt gehemmt werden, um die Konzentration dieses Neurotransmitters zu erhöhen.

Aktionspotential: Das Alles-oder-Nichts-Prinzip

Der Axonhügel bildet den Ursprung des Axons am Zellkörper der Nervenzelle. Hier werden die einkommenden elektrischen Impulse gesammelt und verrechnet, bis sie eine bestimmte Schwelle überschreiten. Haben sie das sogenannte Schwellenpotenzial erreicht, wird der Reiz (Aktionspotenzial) über das Axon zur nächsten Zelle weitergeschickt.

Nach dem Alles-oder-nichts-Gesetz lässt eine Erregung bei Überschreitung des Schwellenpotenzials immer ein Aktionspotenzial in gleicher Form, Größe und Dauer entstehen. Daher ist nicht die Größe des Aktionspotenzials für die Kommunikation der Nervenzellen entscheidend, sondern die Anzahl der Impulse pro Zeiteinheit (Frequenz). Dabei ist es wichtig, dass nach jeder Depolarisation mithilfe der Natrium-Kalium-Pumpe das Ruhepotenzial wieder hergestellt wird.

Die Rolle der Ionenkanäle

Im Ruhezustand herrscht ein negatives Membranpotential von ca. -70 mV vor, bei dem im Zellinneren weniger positiv geladene Teilchen vorhanden sind als außerhalb. Steigt das Membranpotential infolge der Gesamtschau der empfangenen Signale über einen bestimmten Schwellenwert (ca. -55 mV), öffnen sich weitere spannungsgesteuerte Ionenkanäle, die schlagartig viele positiv geladene Natriumionen in das Zellinnere strömen lassen. Dadurch schnellt das Membranpotential in diesem Bereich weiter nach oben. Es entsteht ein Aktionspotential, das sich nun in einer Kettenreaktion entlang des Axons fortpflanzt, bis es die präsynaptischen Endungen und das Signal über die dort liegenden Synapsen die nächsten Staffelmitglieder im neuronalen Netzwerk erreicht. Im Gegensatz zu postsynaptischen Potentialen können Aktionspotentiale bei Wirbeltieren nicht stärker oder schwächer ausfallen. Ihr Informationsgehalt liegt stattdessen darin, ob sie überhaupt entstehen - und wie oft. Entscheidend ist zudem die Geschwindigkeit, mit der sie ihre Ziele flussabwärts in der Informationskaskade erreichen.

Highspeed dank Myelin

Aktionspotentiale müssen mitunter riesige Distanzen überwinden - Axone werden, je nach Organismus, bis zu vielen Metern lang. Wie schnell die Signale reisen, hängt von der Dicke des Axons ab, beziehungsweise davon, wie gut es elektrisch isoliert ist. Bei Wirbeltieren umwickeln spezialisierte Gliazellen, die Oligodendrozyten, das Axon und bilden eine Myelinscheide, vergleichbar mit der Hülle um ein elektrisches Kabel. Nur an gelegentlich auftretenden Lücken, den so genannten Ranvier-Schnürringen, liegt die Zellmembran des Axons frei. Und nur hier wiederholt sich in wirksamer Weise der plötzliche Ionenaustausch und die damit verbundene Veränderung der elektrischen Spannung, die das Aktionspotential zur Weiterreise braucht. Innerhalb der elektrisch isolierten Zwischenstücke des Axons wird die Spannungsdifferenz hingegen fast ohne Zeitverlust durch ein elektrisches Feld weitergegeben. Dieses schubst auch weiter entfernte Ionen im Zellinnern ausreichend an, um am nächsten Schnürring die Bedingungen dafür zu schaffen, dass sich die spannungsgesteuerten Ionenkanäle dort öffnen. Das Aktionspotential „springt“ so von Ring zu Ring.

Neuronale Plastizität: Die Anpassungsfähigkeit des Gehirns

Neuronale Plastizität bezeichnet eigentlich nur Änderungsvorgänge von Nervenzellen, wie sie zum Beispiel beim Lernen durch Wiederholung auftreten. Dabei werden Synapsen sehr oft über einen längeren Zeitraum Reizen ausgezetzt, was als Langzeitpotenzierung bekannt ist. Durch molekulare Prozesse in der Synapse, wird die Calcium Konzentration in der Zelle erhöht, was nach längerer Zeit zu einer Änderungen der Genetik der Nervenzelle führt. Dadurch werden mehr Rezeptoren in die postsynaptische Membran des Dendrits eingebaut, was eine verstärkte Aktivierung der Zelle zufolge hat.

Die Nervenzelle kann allerdings auch längerfristiger auf die Kommunikation reagieren, an der sie sich beteiligt - indem sie etwa viel genutzte Synapsen stärkt, wenig genutzte schwächt oder abbaut, aber auch neue Synapsen ausbildet. Durch diese synaptische Plastizität verändern sich die kommunikativen Kapazitäten dieser Neuronen und des Gehirns ständig - man lernt, bildet neue Erinnerungen und vergisst andere.

Klassifizierung von Nervenzellen

In der Neurobiologie können Nervenzellen nach verschiedenen Charakteristika eingeteilt werden:

• Unipolare Nervenzelle: Neuron mit einem Fortsatz (Axon); lange wurden die Sinneszellen der Augen dazu gezählt.
• Bipolare Nervenzelle: Neuron mit zwei separaten Fortsätzen (Axon und Dendrit); dient der Vermittlung bestimmter Sinne (z. B.
• Pseudounipolare Nervenzelle: Neuron, bei dem Dendrit und Axon aus einem gemeinsamen Fortsatz in der Nähe des Zellkörpers entspringen (z. B.
• Multipolare Nervenzelle: Neuron mit vielen Dendriten und einem Axon; multipolare Nervenzellen gehören zu den am häufigsten vorkommenden Nervenzellen (z. B.

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