Das menschliche Gehirn, ein faszinierendes und komplexes Organ, ist der Sitz unseres Bewusstseins, unserer Emotionen und unseres Denkens. Agatha Christies berühmter Detektiv Hercule Poirot bemühte regelmäßig seine "kleinen grauen Zellen". Dieser Artikel beleuchtet die Entwicklungsgeschichte des Gehirns und seine Funktionsweise, von den grundlegenden Mechanismen der neuronalen Kommunikation bis hin zu den komplexen Prozessen der Wahrnehmung und Kognition.
Die Großhirnrinde (Cortex cerebri)
Die Rinde des Großhirns - der Cortex cerebri - bedeckt fast das gesamte von außen sichtbare Gehirn. Dieses charakteristische Bild des Gehirns hat auch jeder Nicht-Anatom im Kopf: ein helmförmiges Gebilde, die Oberfläche von Windungen und Furchen durchzogen. Dieser äußerste Teil des Gehirns - gut geschützt vom Schädelknochen und der darunterliegenden Hirnhaut - ist der Cortex cerebri, die Großhirnrinde. Sie ist stark gefaltet und durchzogen von zahlreichen Furchen, wodurch voneinander abgrenzbare Bereiche entstehen. Jede Großhirnhälfte (Hemisphäre) gliedert sich in vier von außen sichtbaren Lappen, die Lobi: den Stirnlappen (Frontallappen), Scheitellappen (Parietallappen), Schläfenlappen (Temporallappen) und Hinterhauptslappen (Okzipitallappen). Hinzu kommt der Insellappen (Lobus insularis), der tief in der seitlichen Großhirnfurche verborgen liegt und von außen nicht sichtbar ist. Etwa 90 Prozent des Cortex bestehen aus dem evolutionär jungen Neocortex, der durchgehend aus sechs Zellschichten aufgebaut ist. Das Großhirn mit seinen beiden Hemisphären und dem sie verbindenden Balken (Corpus callosum) ist der entwicklungsgeschichtlich jüngste und größte Teil des Gehirns. Es macht etwa 85 Prozent der gesamten Gehirnmasse aus. Zieht man das innen Großhirnmark - vor allem bestehend aus Nervenfasern und den darin eingebetteten Basalganglien (Nuclei basales) - ab, bleibt die Großhirnrinde, eine zwei bis fünf Millimeter dicke Schicht, die als graue Substanz bezeichnet wird. Sie ist reich an Nervenzellkörpern, die ihr eine rotbraune bis graue Farbe verleihen. Schätzungen gehen von etwa 17 Milliarden Nervenzellen (Neuronen) in der menschlichen Großhirnrinde aus; Individuelle Unterschiede zwischen Frauen und Männern hängen vor allem mit der im Durchschnitt größeren Gehirn- und Körpergröße von Männern zusammen - sie erlauben keinesfalls Rückschlüsse auf geistige Fähigkeiten.
Und um die geht es: Im Cortex entsteht aus den Signalen der Sinnesorgane und vorgeschalteter Hirnregionen ein zusammenhängender Eindruck der Umwelt. Zudem kann er Informationen speichern und bildet damit die biologische Grundlage unseres Gedächtnisses. Die typische Struktur des Cortex hat sich in der Stammesgeschichte der Säugetiere langsam zu seiner heutigen Form entwickelt. Zunächst entstand der für Geruchswahrnehmung zuständige Teil - er heißt daher Paleocortex, also alter Cortex. Ebenfalls sehr früh entstand der so genannte Archicortex, der oft zum limbischen System gezählt wird. Beim Menschen umfasst er Hirnrindenteile, die für emotionale Reaktionen zuständig sind, das Verhalten für Arterhaltung und Fortpflanzung. Dazu kommt der Hippocampus, der für das Gedächtnis und räumliche Orientierung von zentraler Bedeutung ist. Diese „alten“ Areale machen jedoch nur etwa ein Zehntel der Großhirnrinde aus. Die übrigen 90 Prozent bilden den Neocortex.
Mit der zunehmenden Entwicklung und Verfeinerung der Sinne bei den Säugetieren - dazu gehören nicht nur Auge, Ohr und Geschmacksorgane, sondern auch die Sinnesrezeptoren in Haut, Schleimhaut und Muskulatur sowie die Netzhaut und das Innenohr mit Hör- und Gleichgewichtssystem - wurde auch der Neocortex immer komplexer. Er umfasst neben motorischen Feldern zur Steuerung gezielter Bewegungen vor allem große Anteile des sogenannten Assoziationscortex. Im Assoziationscortex werden Informationen aus den vielen Sinnessystemen zu einem umfassenden Bild der Welt zusammengefügt, hier werden auch unsere Aufmerksamkeit und Aktivität geregelt. Dabei verarbeitet der Assoziationscortex nicht nur Sinneseindrücke, die von außen ins Gehirn gelangen, sondern bezieht auch innere Prozesse mit ein - etwa Erinnerungen, Erwartungen oder Gedanken. Auf diese Weise entsteht ein inneres Weltmodell, das unsere Wahrnehmung lenkt und es uns ermöglicht, die Außenwelt im Licht unserer Erfahrungen und Ziele zu interpretieren. Die Rinde konnte dabei nicht beliebig wachsen, denn das Schädelvolumen ist begrenzt. Stattdessen legte sie Falten: Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci bzw. Fissurae). Ähnlich wie beim zusammengeknüllten Geschirrtuch in einem Glas entsteht so viel Oberfläche auf kleinem Raum - ein Trick der Evolution, um trotz des begrenzten Schädelvolumens genug Platz für die vielfältigen Aufgaben des Cortex zu schaffen. Das Schädelvolumen seinerseits muss minimiert werden, da aufgrund der Weite der weiblichen Geburtswege nur ein beschränkter Raum zur Verfügung steht.
Unter dem Mikroskop zeigt der Neocortex einen typischen sechsschichtigen Aufbau. Je nach Region variiert die genaue Ausprägung dieser Schichten und ist charakteristisch für bestimmte Rindenfelder. Die älteren Teile des Cortex besitzen dagegen nicht sechs, sondern eine andere Anzahl von Schichten - meist drei bis fünf. Diese zelluläre Organisation bezeichnet man als Zytoarchitektonik. Für eine grobe Orientierung lassen sich die großen Furchen und Lappen heranziehen. Eine präzisere Gliederung geht jedoch auf die Arbeiten von Korbinian Brodmann sowie Cecile und Oskar Vogt zurück. Brodmann unterschied anhand der Feinheiten im zellulären Aufbau beim Menschen 52 Felder, die bis heute als Brodmann-Areale bekannt sind. Manche Darstellungen nennen andere Zahlen, da einzelne Felder anfangs nicht eindeutig abgegrenzt waren. In der modernen Forschung wurden Brodmanns Felder zudem weiter differenziert oder zusammengefasst. Obwohl Brodmann seine Areale ausschließlich nach dem zellulären Aufbau beschrieb, lassen sich vielen von ihnen bestimmte Funktionen zuordnen. Lange Zeit galt dies als Beispiel für das Prinzip „form follows function“ - die Form bestimmt die Funktion. Heute wird jedoch diskutiert, ob es nicht auch umgekehrt sein könnte: dass funktionelle Netzwerke die Struktur prägen.
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Die Verarbeitung von Sinnesinformationen
Ob wir etwas hören, sehen oder auf andere Art bewusst wahrnehmen: Die Signale aus den verschiedenen Sinnesorganen landen im Cortex. Doch wie genau funktioniert das? Eingehende Signale werden von Nervenzellen im Thalamus umgeschaltet und an entsprechende Rindenregionen weitergeleitet. Im Falle des Sehens etwa wird die primäre Sehrinde im Okzipitallappen aktiv. Sie verarbeitet die visuellen Signale und leitet sie an Rindenregionen weiter, die komplexe Leistungen wie die Wiedererkennung von Gegenständen oder Gesichtern ermöglichen. Primäre somatosensorische Felder im Scheitellappen nehmen die Sinnesinformation über Berührung, Vibration, Druck, Dehnung oder Schmerz auf, verarbeiten sie und leiten sie an „höhere“ Rindenfelder weiter, wo dann zum Beispiel aus der Berührung eines Gegenstandes eine Vorstellung über dessen Form entsteht. Analoges gilt für das Hören: Aus der Wahrnehmung unterschiedlicher Schallfrequenzen in der primären Hörrinde im Schläfenlappen kann die Wahrnehmung einer Melodie oder Sprache in „höheren“ Rindenfeldern entstehen. Wie die sensorischen Zentren für Sinneseindrücke zuständig sind, gibt es für die Steuerung von Bewegungen die motorischen Zentren. Dort lassen sich bestimmten Körperteilen, sogar einzelnen Muskelgruppen und Bewegungen, Areale zuordnen - etwa der rechten Hand ein Bereich im linken Frontallappen.
Folgen von Schädigungen der Großhirnrinde
Aus den vielfältigen Funktionen der Großhirnrinde ergeben sich die möglichen Folgen örtlicher Verletzungen und Ausfälle. Ist das primäre Sehzentrum betroffen, besteht Blindheit trotz funktionierender Augen; fallen bestimmte „höhere“ Rindenfelder aus, sieht der Mensch zwar, erkennt aber je nach Lokalisation der Störung nicht Gesichter, Farben oder Bewegungen. Bei einer Schädigung des hinteren Drittels der unteren Windung im Frontallappen, dem Broca-Zentrum, wird die Fähigkeit zu sprechen geschädigt. Und Läsionen im vorderen Teil des Frontallappens führen zu Persönlichkeitsveränderung und Verminderung der intellektuellen Fähigkeiten. Den einzelnen Funktionen lassen sich also Areale des Cortex zuordnen - die allerdings niemals losgelöst und allein für sich aktiv werden, sondern in komplexer Weise mit anderen Arealen und anderen Teilen des Gehirns verschaltet sind. Neuere Studien zeigen etwa eine verblüffende Interaktion aus Feedforward und Feedback zwischen dem visuellen Thalamus und unterschiedlichen Schichten des primären visuellen Cortex. Diese Interaktion ist so detailliert, dass man im Grunde beide als ein System betrachten muss.
Die Rolle der weißen Substanz
Ob es also darum geht, einen Text wie diesen zu entziffern und zu verstehen, oder um andere höhere mentale Funktionen: Zuständig ist der Cortex, die äußerste Schicht unserer zwei Großhirnhälften. Hier werden Sinneseindrücke verarbeitet, Informationen gespeichert, hier denken wir nach und entwickeln Pläne, hier steuert unser Gehirn Handlungen wie Gehen, Sprechen oder Schreiben, hier entsteht unser Bewusstsein. Die Verarbeitung der Information, also das, was wir häufig unter "Denken" verstehen, findet hingegen in der grauen Substanz statt. Um dieses Denken in Handlung zu überführen, von der langsamen Informationsverarbeitung zu einer schnellen Reaktion zu kommen, müssen eben - so das Forschungsteam um Hauptautor Linden Parkes - die Kommunikationswege sehr schnell arbeiten, also die weiße Substanz besonders gut funktionieren. Und das gelingt nicht allen Gehirnen gleich gut: "Wir haben festgestellt, dass Unterschiede in der Informationsverarbeitung des Gehirns bei unterschiedlichen Geschwindigkeiten dazu beitragen, die Unterschiede in den kognitiven Fähigkeiten von Menschen zu erklären", so Parkes. 960 Personen haben die Wissenschaftler mit modernen Bildgebungsverfahren untersucht. Und dabei festgestellt, dass die Verteilung neuronaler Zeitskalen im Kortex, also der Großhirnrinde, eine entscheidende Rolle dabei spielt, wie effizient das Gehirn zwischen großräumigen, verhaltensbezogenen Aktivitätsmustern wechselt. Wichtig sei, dass diese Organisation individuell variiert. Die Studie zeigt damit nicht nur, wie die weiße Substanz für schnelleres Verarbeiten und Handeln sorgt. Die Forscher wollen jetzt auch prüfen, ob die Erkenntnisse helfen, neuropsychiatrische Erkrankungen wie Schizophrenie, bipolare Störung und Depression besser zu verstehen.
Die Funktionsweise einzelner Neuronen
Hören ist ein viel komplizierter Vorgang, als bisher angenommen. Neurowissenschaftler haben nun herausgefunden, daß einzelne Gehirnzellen ständig komplexe Rechenaufgaben durchführen, um unterschiedlichsten Lebewesen zu helfen, Geräusche zu unterscheiden und festzustellen, woher sie kommen. Neuronen leiten Informationen nicht einfach weiter, sondern jede einzelne dieser Gehirnzellen ist mit einem winzigen Computer zu vergleichen, der Signale aus vielen Quellen zusammenfaßt und aufgrund dieser Informationen eine Entscheidung trifft. „Beim Hören funktioniert das Gehirn nicht wie ein Großrechner, sondern eher wie vernetzte kleine Computer, die seriell und parallel arbeiten. Wir haben zum ersten Mal eine Vorstellung darüber, wie einzelne Neuronen als Computer arbeiten”, sagte Ellen Covey von der University of Washington. Sie war die Organisatorin eines Symposiums beim Jahrestreffen der Society for Neuroscience, auf dem neue Erkenntnisse über den Hörprozeß diskutiert wurden. Haben die Forscher den Mechanismus der Geräuscherkennung im Gehirn und in einzelnen Neuronen erst einmal verstanden, können sie nach Ansicht von Covey möglicherweise bessere Hörgeräte für Schwerhörige und Taube entwickeln. Die Forschung ist auch von Bedeutung für die Verbesserung von Unterwasserortungsgeräten und die Herstellung von Spracherkennungssystemen für Computer.
Covey arbeitet mit der weitverbreiteten nordamerikanischen großen braunen Fledermaus (Eptesicus fuscus). Sie berichtete über den ersten erfolgreichen Einsatz einer Untersuchungstechnik an wachen Fledermäusen. Dabei werden mit winzigen Glaselektroden von einem Mikrometer Durchmesser schwache, durch Geräusche hervorgerufene elektrische Aktivitäten in einzelnen Neuronen aufgezeichnet. Das Gehörsystem von Säugetieren und Vögeln besteht am Beginn aus parallelen Wegen, so daß aus einem einzigen komplexen Signal unterschiedliche Arten von Informationen gefiltert werden können, erklärte Covey. Um ein Signal oder eine Gruppe gleichzeitiger Signale komplett zu analysieren, müssen die Ergebnisse der Berechnungen in den unterschiedlichen Bahnen integriert werden. Ein wichtiges Zentrum für diese Aktivität ist der Colliculus inferior, ein Teil des Mittelhirns in dem viele Gehörbahnen zusammenlaufen. Die Ausgangssignale einiger Bahnen erregen die nachfolgenden Zellen, wodurch diese mit größerer Wahrscheinlichkeit auf ein Signal reagieren. Andere Signale wirken dagegen hemmend und vermindern die Wahrscheinlichkeit. Nach Coveys Angaben folgt schließlich aus der Verrechnung von erregenden und hemmenden Eingängen, woher das Geräusch stammt und wonach es sich anhört. Große braune Fledermäuse stoßen Rufe aus und empfangen die Echos, die von den Gegenständen in ihrer Umgebung reflektiert werden. Obwohl Echoortungsrufe eine höhere Frequenz aufweisen, besitzen sie dennoch viele charakteristischen Eigenschaften der menschlichen Sprache. Die Gehörbahnen der Fledermäuse sind denen der Menschen ähnlich. Aufgrund dieser Ähnlichkeiten ist es möglich, daß einige der Mechanismen, die Fledermäusen zur Echoortung nutzen, auch von Menschen benutzt werden, um Sprachsignale zu verarbeiten, fügt sie hinzu.
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Neuronale Reaktionen auf sich bewegende Geräusche
Im Labor von Dan Sanes an der New York University wird untersucht, wie Neuronen auf ein Geräusch reagieren, das sich in das Gehörfeld eines Tieres hineinbewegt. Dazu führen die Forscher Messungen der erregenden und hemmenden Antworten einzelner Gehirnzellen von Rennmäusen (Meriones unguiculatus) durch. Sanes entdeckte ganz unerwartet, daß Neuronen ungewöhnlich empfindlich den neuen Ort eines sich bewegenden Geräusches entdecken. Dieser Prozeß wird Befreiung von Hemmung genannt. Anfangs verringert Hemmung verringert die Empfindlichkeit der Zelle, aber anschließend erhöht sich ihre Erregbarkeit. Die Befreiung von der Hemmung kann mehrere Sekunden dauern, was für das Gehör eine sehr lange Zeit ist. Der Prozeß tritt nicht ausschließlich bei natürlicher Geräuschstimulation auf, er kann auch durch Zugabe der hemmenden Neurotransmitter Glycin und gamma-Aminobuttersäure künstlich erzeugt werden.
Die Verarbeitung von Geräuschquellen im Hirnstamm
George Pollaks Forschungsteam an der University of Texas untersucht, wie Tiere eine Geräuschquelle ausfindig machen, indem sie Informationen zunächst im Hirnstamm, dem unteren Bereich des Gehirns, verarbeiten und dann die Informationen an eine Reihe höherer Regionen senden. Er entdeckte eine Reaktion, die dem sogenannten „Rangordnungs-Effekt” ähnelt. Dieser Effekt erlaubt Konzertbesuchern, den primären Ton, der von einem Instrument oder Sänger hervorgebracht wird, zu hören, und Echos, die von Wand und Decke zurückgeworfen werden, zu ignorieren. Ohne diesen Effekt würde man glauben, daß Primärton und Echos ihren Ursprung an unterschiedlichen Orten haben. Bei der Arbeit mit Schnurrbartfledermäusen aus Jamaika (Pteronotus parnelli) entdeckte Pollak, daß Neuronen in einem Kern des Hirnstamms einen Rangordnungs-Effekt oder eine langanhaltende Hemmung erzeugen, die Geräusche, welche während der Periode der Hemmung auftreten, unterdrückt. Deshalb, so sagt er, wird dieser Kern durch das ursprüngliche Geräusch daran gehindert, Informationen an höhere Regionen im Gehirn zu senden.
Räumliche Lokalisation von Geräuschen
William Spain von der University of Washington arbeitet mit den Embryozellen von Hühnern. Er untersucht, wie Zellen im Hirnstamm die räumliche Lage einer Geräuschquelle aufgrund von Signalen, die von den beiden Tierohren mit einem Abstand von Mikrosekunden empfangen werden, berechnen können. Um die winzige Zeitverzögerung festzustellen, mit der ein Geräusch an beiden Ohren eintrifft, müssen Neuronen in der Lage sein, Unterschiede von 1/2000stel Sekunde wahrzunehmen, sagte Spain. Geräusche, die von jedem Ohr unabhängig wahrgenommen werden, werden in ein elektrisches Signal umgewandelt und die zeitliche Abstimmung des elektrischen Signals wird überprüft.
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