Bewegungen, Gedanken und sogar der Herzschlag basieren auf blitzschnellen elektrischen Signalen im Körper. Um diese Signale weiterzuleiten, muss die Zelle sich in einem bestimmten Ausgangszustand befinden - dem Ruhepotential. Dieses Gleichgewicht bildet die Grundlage für die Erregbarkeit von Nervenzellen, Muskelzellen und anderen Zelltypen. Doch wie entsteht dieses Ruhepotential, welche Mechanismen sorgen für seinen Erhalt und warum ist es so wichtig für unser Nervensystem?
Was ist das Ruhepotential?
Das Ruhepotential beschreibt das Membranpotential einer erregbaren Zelle im Ruhezustand. Es entsteht durch die Aufrechterhaltung einer ungleichen Ladungsverteilung von Natrium- und Kaliumionen entlang einer semipermeablen Membran. Das Ruhepotential ist der Grundzustand der beispielsweise erregbaren Nerven- oder Muskelzelle und entspricht der Summe aller Diffusionspotentiale der intra- sowie extrazellulär auftretenden Ionen.
Je nach Zelltyp variiert das Ruhepotential und liegt zwischen etwa -70 mV und -90 mV. Es entspricht mehr oder weniger dem Kalium-Gleichgewichtspotential. Der Ladungsunterschied zwischen der Innen- und Außenseite der Zellmembran erzeugt dieses Potential, wobei die Innenseite der Zellmembran negativ und die Außenseite positiv geladen ist.
Konzentrationsangaben der relevanten Ladungsträger
Die folgende Tabelle zeigt die wichtigsten Konzentrationsangaben der relevanten Ladungsträger, für intra- und extrazellulär:
| Ion | Konzentration extrazellulär | Konzentration intrazellulär |
|---|---|---|
| Natrium | Ca. 140 mmol/L | Ca. 10 mmol/L |
| Kalium | Ca. 5 mmol/L | ca. 150 mmol/L |
| Calcium | Ca. 2 mmol/L | Ca. 10-5 mmol/L |
| Wasserstoff-Ionen | pH = 7,4 | pH = 7,0 |
| Chlorid | Ca. 105 mmol/L | Ca. 7 mmol/L |
| Protein-Anionen | Ca. 5 mmol/L | Ca. |
Nicht nur Elektrolyte tragen zur Ladungsverteilung bei, sondern auch, vor allem intrazellulär liegende, negativ geladene Proteine.
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Mechanismen zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials
Die Aufrechterhaltung und Entstehung des Ruhepotentials kann durch verschiedene strukturelle Mechanismen erklärt werden. Durch das Zusammenwirken dieser Mechanismen entsteht ein stabiles und negatives Membranpotential, welches essenziell für die Erregbarkeit der Zellen ist.
Brownsche Molekularbewegung und selektive Permeabilität
Die Brownsche Molekularbewegung beschreibt, dass sich Moleküle und Ionen zufällig bewegen und eine gleichmäßige Verteilung im Raum anstreben. Durch die selektive Permeabilität der Zellmembran (semipermeable Membran) können einige Ionen spezifische Ionenkanäle leichter passieren als andere. Dies führt dazu, dass Kaliumionen vergleichsweise leicht durch die Membran diffundieren können, während Natriumionen und große negativ geladene Proteine weitgehend zurückgehalten werden. Dies lässt sich darauf zurückführen, dass die Natriumkanäle normalerweise geschlossen und die Kaliumkanäle offen sind. Der dadurch hervorgebrachte kontinuierliche Ionentransport wird auch Leckstrom genannt. Die Kaliumionen diffundieren nach außen, und zwar so lange, bis ein Gleichgewicht der elektrischen und osmotischen Kräfte entsteht.
Aktive Transportmechanismen: Die Natrium-Kalium-ATPase
Damit das Ruhepotential stabil bleiben kann, gibt es aktive Transportmechanismen, welche gegen die passive Ionendiffusion vorgehen. Dazu gehört die Natrium-Kalium-ATPase, welche unter Energieverbrauch (ATP-Verbrauch) kontinuierlich drei Natrium-Ionen aus der Zelle und zwei Kalium-Ionen in die Zelle pumpt. Somit wird das Konzentrationsgefälle von Natrium und Kalium aufrechterhalten. Weitere zusätzliche Ionenkanäle regulieren ebenfalls den Einstrom und Ausstrom der Ionen.
Die unterschiedlichen Ionenkonzentrationen intra- und extrazellulär sind essenziell für die Entstehung des Ruhepotentials. Dazu ist die intrazelluläre Konzentration der Kaliumionen höher als extrazellulär.
Die Rolle des Ruhepotentials in erregbaren Zellen
Das Ruhepotential spielt eine wichtige Rolle in erregbaren Zellen, insbesondere in Nervenzellen, Muskelzellen (Skelett-, Herz- und glatte Muskelzellen) und Sinneszellen. Es ist essenziell, um ein stabiles elektrisches Milieu innerhalb der Zelle aufrecht zu erhalten und eine gute Reaktion auf Reize zu ermöglichen. Ohne das Ruhepotential wäre es den Nervenzellen nicht möglich, Signale weiterzuleiten, und Muskeln könnten nicht kontrahieren. Das Ruhepotential ist wesentlich für die Erregbarkeit von Nervenzellen. Gäbe es das Spannungsgefälle nicht, so wäre eine Weiterleitung elektrischer Signale unmöglich. Durch spezifische Reize kann es zu einer Depolarisation kommen.
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Auswirkungen von Störungen des Ruhepotentials
Kommt es zu Abweichungen vom normalen Ruhepotential, kann es zu schwerwiegenden Folgen für die Zellfunktion kommen. Beispielsweise kann es zur Hyperpolarisation kommen. Bei der Depolarisation wird das Membranpotenzial positiver und es steigt die Wahrscheinlichkeit eines Aktionspotentials.
Ein gestörtes Ruhepotential kann zu verschiedene pathologische Bildern führen. Es kann zu einer erniedrigten Kaliumkonzentration im Blut kommen, zur sogenannten Hypokaliämie. Dies würde in einer Hyperpolarisation resultieren, wodurch die Nervenzellen weniger erregbar wären und es zu Lähmungen kommen kann. Eine Hyperkaliämie kann zu einer Depolarisation führen und die Erregbarkeit der Zellen übermäßig steigern, was Herzrhythmusstörungen und Muskelkrämpfe zur Folge haben kann.
Experimentelle Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann durch Mikroelektroden experimentell an lebenden Zellen gemessen werden. Die Messelektrode wird durch die Zellmembran in den Intrazellulärraum eingestochen und eine zweite sogenannte Bezugselektrode wird von außen an die Zelle gehalten. Diese Technik erlaubt, die Spannungsverhältnisse innerhalb und außerhalb der Zelle direkt zu ermitteln. Zudem lassen sich so Veränderungen des Membranpotenzials beobachten. Das Innere der Zelle ist negativ geladen, dies bedeutet also es wird eine negative Spannung gemessen.
Der Kalmar-Riesenaxon als Modell
In den 1930er Jahren wurde ein Riesenaxon eines Tintenfisches (Kalmar) als erstes Modell für die Erforschung des Membranpotentials verwendet.
Modellversuch zur Konzentration von Ionen
Der Versuch wird genauso aufgebaut wie der Modellversuch 1 zum Ruhepotenzial. Nur wird die linke Kammer diesmal nicht mit verdünnter Salzsäure gefüllt, sondern mit einer Kaliumcitrat-Lösung. Im Innern einer Nervenzelle befinden sich viele Kalium-Ionen und viele große organische Anionen. Zumindest sollte man das theoretisch beobachten können. Bei diesem Versuch sind zwei Konzentrationsgradienten wichtig: Der K+-Gradient von links nach rechts, und der Citrat-Gradient, ebenfalls von links nach rechts.
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Wäre die Membran nun vollständig durchlässig für beide Ionensorten, dann würden die Versuchsergebnisse ähnlich aussehen wie beim ersten Modellversuch. Die Kalium-Ionen würden sehr schnell nach rechts diffundieren, die großen Citrat-Ionen langsamer. Bei diesem Versuch jedoch kommen die Citrat-Ionen nie auf der rechten Seite an, weil die Membran sie nicht durchlässt.
Entstehung eines elektrischen Potentials
Ein paar Kalium-Ionen diffundieren durch die Membran nach rechts. Rechts der Membran sammelt sich also eine positive Ladung an, auf der linken Seite der Membran wird es negativ, weil dort die positiven Ladungen fehlen. Auf den ersten Blick könnte man jetzt denken, dass es bei den Kalium-Ionen im Laufe der Zeit zu einem Konzentrationsausgleich kommt. Dass also am Ende des Versuchs die Konzentration der Kalium-Ionen auf der linken und der rechten Seite gleich groß ist.
Dynamisches Gleichgewicht
Die nach rechts diffundierten positiven Kalium-Ionen hinterlassen auf der linken Seite eine negative Ladung. Mit jedem diffundierten K+-Ion wird diese negative Ladung größer. Je mehr Kalium-Ionen nach rechts diffundiert sind, desto größer wird dieses elektrische Potenzial. Irgendwann ist das elektrische Potenzial bzw. die Spannung so groß, dass im Endeffekt keine Kalium-Ionen mehr auf die rechte Seite gelangen können - zumindest nicht für den außenstehenden Betrachter.
Ein dynamisches Gleichgewicht liegt vor, weil pro Zeiteinheit genau so viele Kalium-Ionen von links nach rechts diffundieren wie in die umgekehrte Richtung. Die Kalium-Konzentrationen links und rechts verändern sich also nicht mehr. Es hat sich ein Gleichgewichtszustand eingestellt. Da sich aber trotzdem noch Kalium-Ionen von links nach rechts und von rechts nach links bewegen, spricht man von einem dynamischen Gleichgewicht. Da sich nach Einstellung des dynamischen Gleichgewichts die Konzentrationen der Teilchen links und rechts nicht mehr verändern, ändert sich auch die gemessene Spannung zwischen den beiden Elektroden nicht mehr. Das Ruhepotenzial an einer Nervenzelle bleibt mehr oder weniger konstant bei -70 mV, auch über einen längeren Zeitraum.
Analogie zur Nervenzelle
Die Kalium-Ionen bei unserem Modellversuch entsprechen den Kalium-Ionen in der echten Nervenzelle. Die Citrat-Ionen entsprechen den großen organischen Anionen in der echten Zelle. Die Natrium- und Chlorid-Ionen, die bei der Entstehung des "echten" Ruhepotenzials auch eine Rolle spielen, haben wir bei diesem Modellversuch allerdings ignoriert. Es handelt sich eben nur um einen Modellversuch.
Vertiefung: Elektrochemisches Gleichgewicht
Auf einer Vertiefungsseite kann man sehr gut nachvollziehen, wie sich das chemische Kaliumpotenzial und das elektrische Potenzial immer mehr annähern, bis schließlich ein elektrochemisches Gleichgewicht entsteht - das Ruhepotenzial.
Neuronale Grundlagen: Aufbau und Funktion
Um das Ruhepotential vollständig zu verstehen, ist es hilfreich, den Aufbau und die Funktion einer Nervenzelle (Neuron) zu betrachten.
Das Nervensystem: Eine Übersicht
Das Nervensystem wird grob in peripheres und zentrales Nervensystem eingeteilt. Das zentrale Nervensystem wird aus Rückenmark und Gehirn gebildet. Neben den Nervenzellen gibt es auch Gliazellen, die verschiedene Funktionen übernehmen, wie Stütz- und Haltefunktion, Immunabwehr, Bildung der Blut-Hirn-Schranke, Beteiligung an der Signalweiterleitung und elektrische Isolation der Nervenzellen.
Arten von Nervenzellen
Nervenzellen gibt es unter anderem als Rezeptorzellen, die Signale aus der Umgebung aufnehmen (Schmecken, Riechen, Sehen, Hören, Tastsinn, Schmerz, Propriozeption, Wärme- und Kälterezeptoren usw.). Diese Rezeptorzellen geben die Signale weiter an Interneurone (lokale Verknüpfung) oder Projektionsneurone (Verbindung von Nervenzellen an verschiedenen Orten). Projektionsneurone überbrücken weite Strecken im Körper oder verbinden verschiedene Gehirnareale miteinander.
Signalfluss im Neuron
Die Signale im Körper laufen immer von der Rezeptorzelle zu den Motorneuronen. Neurone haben eine Richtung, in der sie Signale transportieren.
Bestandteile eines Neurons:
- Dendriten: Baumartige Zellfortsätze mit erregenden Synapsen.
- Soma (Zellkörper): Enthält den Zellkern; hier laufen die eingehenden Signale zusammen.
- Axonhügel: Wandelt das EPSP (erregendes postsynaptisches Potential) in Aktionspotentiale um.
- Axon: Transportiert das Signal in Form von Aktionspotentialen bis zur Präsynapse.
Nervenzellen transportieren Signale von den Rezeptorzellen zum Gehirn und ausgehende Signale vom Gehirn zu den Muskeln.
Signalentstehung in Rezeptorzellen
Rezeptorzellen stellen den Kontakt zur Umgebung her und reagieren auf spezifische Signale aus der Umwelt. In den Rezeptorzellen werden die Signale, die von Nervenzelle zu Nervenzelle weitergegeben werden, zum ersten Mal erzeugt.
Synaptische Übertragung
Synapsen gibt es in zwei Arten: elektrische und chemische Synapsen. Die meisten Neuronen sind über chemische Synapsen miteinander verbunden, wo das Signal in Form von Neurotransmittern weitergegeben wird. Die Synapse besteht aus drei Teilen:
- Präsynapse: Setzt Neurotransmitter in den synaptischen Spalt frei.
- Synaptischer Spalt: Raum zwischen Prä- und Postsynapse.
- Postsynapse: Rezeptoren binden Neurotransmitter und erzeugen ein Signal in der folgenden Nervenzelle (EPSP).
EPSPs sind analoge, elektrische Signale, die zur Verrechnung von Signalen in der Nervenzelle dienen.
Vom EPSP zum Aktionspotential
Auf dem Weg von der Postsynapse zum Axonhügel breiten sich die Signale wellenartig aus. Am Axonhügel wird aus dem EPSP ein Aktionspotential, wenn der Schwellenwert erreicht wird. Das Aktionspotential hat immer die gleiche Amplitude (digitales Signal).
- Schwaches Signal: Löst ein einzelnes Aktionspotential aus.
- Starkes Signal: Löst mehrere Aktionspotentiale aus.
Je größer die Amplitude eines EPSPs am Axonhügel ist, desto mehr Aktionspotentiale entstehen. Nach dem Axonhügel wird die Stärke des Signals in der Anzahl der Aktionspotentiale pro Zeit ausgedrückt.
Signalumwandlung und Plastizität
In der Präsynapse wird das Signal der Aktionspotentiale in ein chemisches Signal umgewandelt, so dass mehrere eintreffende Aktionspotentiale mehr Neurotransmitter freisetzen als ein einzelnes Aktionspotential. An den Stellen, an denen Signalumwandlungen stattfinden (chemisch- zu amplitudenkodiert, amplituden- zu frequenzkodiert), können sich die Werte für jedes Neuron ändern. Diese Änderungen nennt man Plastizität und sie bilden die Grundlage für Lernprozesse.
Das Aktionspotential: Ein Detailblick
Das Aktionspotential ist eine kurzzeitige Umkehrung des Membranpotentials auf etwa +30 mV.
Phasen des Aktionspotentials
- Ruhepotential: Das Potential einer Zelle in Ruhe beträgt etwa -70 mV. Die Kaliumionenkonzentration ist im Zellinneren hoch, während die Natriumkonzentration außerhalb der Zelle höher ist.
- Depolarisation: Ein am Axonhügel ankommender Reiz erhöht die Spannung an der Zellmembran. Wenn dieser Reiz die Spannung über einen Schwellenwert von etwa -50 mV erhöht, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Das ‚Alles-oder-Nichts-Gesetz‘ besagt, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt. Der Anstieg des Membranpotentials über -50 mV führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle, was einen schlagartigen Einstrom positiv geladener Natriumionen in das Zellinnere des Axons verursacht. Es kommt zur Ladungsumkehr.
- Repolarisation: Das Membranpotential nähert sich wieder dem Ruhepotential. Die Natriumkanäle beginnen sich wieder zu schließen, während sich die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle öffnen. Kaliumionen strömen aus der Zelle.
- Hyperpolarisation: Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert als das der Natriumkanäle, kann es zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen. Die Spannung sinkt unter den Ausgangswert.
- Refraktärzeit: Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es gibt eine absolute (Natriumkanäle können sich nicht öffnen) und eine relative Refraktärphase (stärkere Reize nötig).
- Wiederherstellung des Ruhepotentials: Die Natrium-Kalium-ATPase pumpt unter Energieverbrauch Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle zurück, um die ursprüngliche Ionenverteilung wiederherzustellen.
Bedeutung des Aktionspotentials
Das Aktionspotential sorgt dafür, dass Informationen schnell durch den Körper geleitet werden. Ein zu schwacher Reiz erreicht nicht den Schwellenwert, aber ein starker Reiz kann kein größeres Aktionspotential auslösen. Sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab, egal wie stark der Reiz war.
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