Das charakteristische Bild des Gehirns, eine helmförmige Struktur mit Windungen und Furchen, ist auch Nicht-Anatomen vertraut. Der äusserste Teil des Gehirns, der Cortex cerebri oder die Grosshirnrinde, ist durch den Schädelknochen und die Hirnhaut gut geschützt. Die Grosshirnrinde bedeckt fast das gesamte von aussen sichtbare Gehirn und ist stark gefaltet, wodurch voneinander abgrenzbare Bereiche entstehen.
Gliederung des Cortex cerebri
Jede Grosshirnhälfte (Hemisphäre) gliedert sich in vier von aussen sichtbare Lappen (Lobi):
- Stirnlappen (Frontallappen)
- Scheitellappen (Parietallappen)
- Schläfenlappen (Temporallappen)
- Hinterhauptslappen (Okzipitallappen)
Zusätzlich gibt es den Insellappen (Lobus insularis), der tief in der seitlichen Grosshirnfurche verborgen liegt und von aussen nicht sichtbar ist.
Etwa 90 Prozent des Cortex bestehen aus dem evolutionär jungen Neocortex, der durchgehend aus sechs Zellschichten aufgebaut ist. Das Grosshirn mit seinen beiden Hemisphären und dem sie verbindenden Balken (Corpus callosum) ist der entwicklungsgeschichtlich jüngste und grösste Teil des Gehirns und macht etwa 85 Prozent der gesamten Gehirnmasse aus.
Zieht man das innere Grosshirnmark ab, das vor allem aus Nervenfasern und den darin eingebetteten Basalganglien (Nuclei basales) besteht, bleibt die Grosshirnrinde übrig, eine zwei bis fünf Millimeter dicke Schicht, die als graue Substanz bezeichnet wird. Sie ist reich an Nervenzellkörpern, die ihr eine rotbraune bis graue Farbe verleihen. Schätzungen gehen von etwa 17 Milliarden Nervenzellen (Neuronen) in der menschlichen Grosshirnrinde aus. Individuelle Unterschiede zwischen Frauen und Männern hängen vor allem mit der im Durchschnitt grösseren Gehirn- und Körpergrösse von Männern zusammen und erlauben keine Rückschlüsse auf geistige Fähigkeiten.
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Funktionen des Neocortex
Im Cortex entsteht aus den Signalen der Sinnesorgane und vorgeschalteter Hirnregionen ein zusammenhängender Eindruck der Umwelt. Zudem kann er Informationen speichern und bildet damit die biologische Grundlage unseres Gedächtnisses.
Die typische Struktur des Cortex hat sich in der Stammesgeschichte der Säugetiere langsam zu seiner heutigen Form entwickelt. Zunächst entstand der für Geruchswahrnehmung zuständige Teil, der Paleocortex (alter Cortex) genannt wird. Ebenfalls sehr früh entstand der Archicortex, der oft zum limbischen System gezählt wird. Beim Menschen umfasst er Hirnrindenteile, die für emotionale Reaktionen zuständig sind, sowie das Verhalten für Arterhaltung und Fortpflanzung. Dazu kommt der Hippocampus, der für das Gedächtnis und die räumliche Orientierung von zentraler Bedeutung ist. Diese „alten“ Areale machen jedoch nur etwa ein Zehntel der Grosshirnrinde aus. Die übrigen 90 Prozent bilden den Neocortex.
Mit der zunehmenden Entwicklung und Verfeinerung der Sinne bei den Säugetieren wurde auch der Neocortex immer komplexer. Er umfasst neben motorischen Feldern zur Steuerung gezielter Bewegungen vor allem grosse Anteile des sogenannten Assoziationscortex. Im Assoziationscortex werden Informationen aus den vielen Sinnessystemen zu einem umfassenden Bild der Welt zusammengefügt, hier werden auch unsere Aufmerksamkeit und Aktivität geregelt. Dabei verarbeitet der Assoziationscortex nicht nur Sinneseindrücke, die von aussen ins Gehirn gelangen, sondern bezieht auch innere Prozesse mit ein - etwa Erinnerungen, Erwartungen oder Gedanken. Auf diese Weise entsteht ein inneres Weltmodell, das unsere Wahrnehmung lenkt und es uns ermöglicht, die Aussenwelt im Licht unserer Erfahrungen und Ziele zu interpretieren.
Die Rinde konnte dabei nicht beliebig wachsen, denn das Schädelvolumen ist begrenzt. Stattdessen legte sie Falten an: Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci bzw. Fissurae). Ähnlich wie beim zusammengeknüllten Geschirrtuch in einem Glas entsteht so viel Oberfläche auf kleinem Raum - ein Trick der Evolution, um trotz des begrenzten Schädelvolumens genug Platz für die vielfältigen Aufgaben des Cortex zu schaffen. Das Schädelvolumen seinerseits muss minimiert werden, da aufgrund der Weite der weiblichen Geburtswege nur ein beschränkter Raum zur Verfügung steht.
Zytoarchitektonik des Neocortex
Unter dem Mikroskop zeigt der Neocortex einen typischen sechsschichtigen Aufbau. Je nach Region variiert die genaue Ausprägung dieser Schichten und ist charakteristisch für bestimmte Rindenfelder. Die älteren Teile des Cortex besitzen dagegen nicht sechs, sondern eine andere Anzahl von Schichten - meist drei bis fünf. Diese zelluläre Organisation bezeichnet man als Zytoarchitektonik.
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Für eine grobe Orientierung lassen sich die grossen Furchen und Lappen heranziehen. Eine präzisere Gliederung geht jedoch auf die Arbeiten von Korbinian Brodmann sowie Cecile und Oskar Vogt zurück. Brodmann unterschied anhand der Feinheiten im zellulären Aufbau beim Menschen 52 Felder, die bis heute als Brodmann-Areale bekannt sind. Manche Darstellungen nennen andere Zahlen, da einzelne Felder anfangs nicht eindeutig abgegrenzt waren. In der modernen Forschung wurden Brodmanns Felder zudem weiter differenziert oder zusammengefasst.
Obwohl Brodmann seine Areale ausschliesslich nach dem zellulären Aufbau beschrieb, lassen sich vielen von ihnen bestimmte Funktionen zuordnen. Lange Zeit galt dies als Beispiel für das Prinzip „form follows function“ - die Form bestimmt die Funktion. Heute wird jedoch diskutiert, ob es nicht auch umgekehrt sein könnte: dass funktionelle Netzwerke die Struktur prägen.
Sensorische und motorische Zentren im Neocortex
Ob wir etwas hören, sehen oder auf andere Art bewusst wahrnehmen: Die Signale aus den verschiedenen Sinnesorganen landen im Cortex. Doch wie genau funktioniert das?
Eingehende Signale werden von Nervenzellen im Thalamus umgeschaltet und an entsprechende Rindenregionen weitergeleitet. Im Falle des Sehens etwa wird die primäre Sehrinde im Okzipitallappen aktiv. Sie verarbeitet die visuellen Signale und leitet sie an Rindenregionen weiter, die komplexe Leistungen wie die Wiedererkennung von Gegenständen oder Gesichtern ermöglichen. Primäre somatosensorische Felder im Scheitellappen nehmen die Sinnesinformation über Berührung, Vibration, Druck, Dehnung oder Schmerz auf, verarbeiten sie und leiten sie an „höhere“ Rindenfelder weiter, wo dann zum Beispiel aus der Berührung eines Gegenstandes eine Vorstellung über dessen Form entsteht. Analoges gilt für das Hören: Aus der Wahrnehmung unterschiedlicher Schallfrequenzen in der primären Hörrinde im Schläfenlappen kann die Wahrnehmung einer Melodie oder Sprache in „höheren“ Rindenfeldern entstehen.
Wie die sensorischen Zentren für Sinneseindrücke zuständig sind, gibt es für die Steuerung von Bewegungen die motorischen Zentren. Dort lassen sich bestimmten Körperteilen, sogar einzelnen Muskelgruppen und Bewegungen, Areale zuordnen - etwa der rechten Hand ein Bereich im linken Frontallappen.
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Folgen von Schädigungen des Neocortex
Aus den vielfältigen Funktionen der Grosshirnrinde ergeben sich die möglichen Folgen örtlicher Verletzungen und Ausfälle. Ist das primäre Sehzentrum betroffen, besteht Blindheit trotz funktionierender Augen; fallen bestimmte „höhere“ Rindenfelder aus, sieht der Mensch zwar, erkennt aber je nach Lokalisation der Störung nicht Gesichter, Farben oder Bewegungen. Bei einer Schädigung des hinteren Drittels der unteren Windung im Frontallappen, dem Broca-Zentrum, wird die Fähigkeit zu sprechen geschädigt. Und Läsionen im vorderen Teil des Frontallappens führen zu Persönlichkeitsveränderung und Verminderung der intellektuellen Fähigkeiten.
Den einzelnen Funktionen lassen sich also Areale des Cortex zuordnen - die allerdings niemals losgelöst und allein für sich aktiv werden, sondern in komplexer Weise mit anderen Arealen und anderen Teilen des Gehirns verschaltet sind. Neuere Studien zeigen etwa eine verblüffende Interaktion aus Feedforward und Feedback zwischen dem visuellen Thalamus und unterschiedlichen Schichten des primären visuellen Cortex. Diese Interaktion ist so detailliert, dass man im Grunde beide als ein System betrachten muss.
Neocortex: Sitz des Bewusstseins und höherer mentaler Funktionen
Ob es also darum geht, einen Text wie diesen zu entziffern und zu verstehen, oder um andere höhere mentale Funktionen: Zuständig ist der Cortex, die äusserste Schicht unserer zwei Grosshirnhälften. Hier werden Sinneseindrücke verarbeitet, Informationen gespeichert, hier denken wir nach und entwickeln Pläne, hier steuert unser Gehirn Handlungen wie Gehen, Sprechen oder Schreiben, hier entsteht unser Bewusstsein.
Visuelle Verarbeitung im Neocortex
Das primäre Sehzentrum verarbeitet die einkommenden Informationen aus der Netzhaut des Auges. Dabei wird jede Hälfte des Gesichtsfelds einer gegenüberliegenden Gesichtsfeldhälfte zugeordnet. Innerhalb der somatosensiblen Rinde sind die Eingänge topographisch angeordnet, was bedeutet, dass Rezeptoren, die im Körper beieinanderliegen, auch im Cortex nebeneinander repräsentiert sind. Die Stelle des schärfsten Sehens (Fovea centralis) ist in beiden Hirnhälften repräsentiert. Die Einzelinformationen werden an das sekundäre Sehzentrum weitergegeben, bei dem es sich um einen Assoziationscortex handelt. Hier werden die Informationen mit bekannten Sinneseindrücken abgeglichen und so erkannt. In der sekundären Sehrinde laufen auch Informationen aus anderen Hirnarealen ein, die mit den Mustern abgeglichen werden können. Von der sekundären Sehrinde aus werden die Informationen an weitere übergeordnete (tertiäre) Assoziationszentren weitergegeben.
Die Verarbeitung visueller Informationen erfolgt in zwei Hauptbahnen:
- Temporallappen (Was-Bahn)
- Parietallappen (Wo-Bahn), in dem die Lokalisierung des Objektes im Raum und Bewegung verarbeitet werden.
Auditorische Verarbeitung im Neocortex
Im Temporallappen liegen die Hörrinde sowie assoziative Areale. Die primäre Hörrinde erhält über die Hörbahn Informationen. Dabei sind die Eingänge tonotopisch angeordnet, d.h. jede Tonfrequenz hat ihren eigenen Eingangs- und Verarbeitungsort auf der Hörrinde. Die primäre Hörrinde ist für die interpretationsfreie Bewusstwerdung der auditorischen Impulse verantwortlich. Diese Laute und Lautmuster werden an die sekundäre Hörrinde weitergegeben, wo es zu einer sinnvollen Verknüpfung zu Wörtern, Geräuschen oder Melodien kommt. In der sekundären Hörrinde werden die vorverarbeiteten Eindrücke aus den primären Arealen mit bekannten Sinneseindrücken abgeglichen.
Interessanterweise weisen die sekundären Hörrinden der beiden Hirnhälften unterschiedliche Funktionalitäten auf. In der dominanten Hirnhälfte (bei den meisten Menschen die linke) wird das Gehörte eher rational verarbeitet, was von hoher Bedeutung für die Sprachverarbeitung ist. Hier befindet sich auch das sensorische Sprachzentrum, das Wernicke-Zentrum, in dem das Sprachverständnis lokalisiert ist.
Der Gyrus angularis nimmt eine Schlüsselstellung bei der Verknüpfung von Gesehenem und Gehörtem ein und projiziert zum Wernicke-Zentrum. So wird sowohl gehörte als auch gelesene Sprache im Wernicke-Zentrum verarbeitet. Von dort projiziert es weiter zu höheren assoziativen Arealen des Cortex und insbesondere zum motorischen Sprachzentrum, dem Broca-Zentrum.
Die Bedeutung dieser Regionen wird besonders deutlich, wenn eine dieser Regionen ausfällt oder zerstört wird. Ein Ausfall des Wernicke-Sprachzentrums führt zu einem Unverständnis von Sprache. Sprache wird zwar noch gehört und verstanden, ein Geräusch (z.B. eine zuschlagende Tür) kann dem Gegenstand oder der Ursache nicht mehr zugeordnet werden. Fällt hingegen das Broca-Sprachzentrum aus, bleibt das Sprachverständnis erhalten, jedoch geht die Fähigkeit, sich sprachlich zu äussern, verloren. Der Betroffene kann zwar noch einzelne Laute oder Worte nachsprechen, versteht diese aber nicht und kann auch selbst keine sinnvollen Laute, Worte oder Sätze mehr bilden.
Im Rahmen der Besprechung des limbischen Systems wurde bereits intensiv auf den Hippocampus eingegangen, der ebenfalls im Temporallappen liegt. Ebenfalls im Temporallappen liegen weitere Strukturen, die an der Gedächtnisbildung beteiligt sind, u.a. der entorhinale und der perirhinale Cortex.
Somatosensorische Verarbeitung im Neocortex
Im Parietallappen werden vor allem somatosensible Wahrnehmungen, d.h. Körperwahrnehmungen wie der Tastsinn, verarbeitet. Hier gehen Informationen von Tast- und Schmerzrezeptoren in der Haut, aber auch in den Muskeln, Sehnen und Gelenken ein. Diese Informationen sind für die Rückmeldung über Bewegungen an die Grosshirnrinde von entscheidender Bedeutung.
Die somatosensible Rinde ist im Gyrus postcentralis lokalisiert. Die Bahnen sich bei Eintritt in das Gehirn kreuzen. In der somatosensiblen Rinde sind die Eingänge topographisch angeordnet, d.h. Rezeptoren, die im Körper beieinanderliegen, sind auch im Cortex nebeneinander repräsentiert. Dies führt zu einem Abbild unseres ganzen Körpers, dem Homunculus. Die Proportionen des Homunculus stimmen aber nicht mit denen des Körpers überein. Stark sensible Bereiche, wie die Finger oder die Lippen, tragen auch viele Rezeptoren, die im Homunculus alle eine Repräsentation brauchen, während weniger sensible Bereiche, wie die Haut unseres Bauches oder Rückens, weniger repräsentiert sind.
Die sekundäre somatosensorische Rinde ist verhältnismässig klein und übernimmt Aufgaben von der primären somatosensorischen Rinde. Neben den Eingängen aus der primären somatosensorischen Rinde gehen hier auch vorverarbeitete, auditive und visuelle Informationen ein.
Motorische Verarbeitung im Neocortex
Der Gyrus praecentralis ist die Hirnwindung direkt vor dem Sulcus centralis. Von hier aus werden Informationen über die Pyramidenbahn zu den Ausführungsorganen, v.a. den Muskeln, gebracht. Alle Körperteile sind wie bei einer Landkarte auf dem Motorkortex repräsentiert und in Form eines Homunculus abgebildet. Der Motorkortex erhält Informationen vom Gyrus postcentralis, die ihn über die momentane Lage des Körpers und evtl. schon laufende Bewegungen informiert.
Funktionen des Frontallappens
Der Frontallappen, auch Stirnlappen genannt, enthält verschiedene wichtige Areale:
- Blickzentrum: Steuerung der willentlichen Augenbewegungen
- Broca-Zentrum: (meist die linke Hemisphäre) motorisches Sprachzentrum. Hier findet die Formung der Sprache in ihrem Wortlaut und Satzbau statt.
- Präfrontaler Cortex (PFC): Der PFC ist mit nahezu allen Gehirngebieten direkt oder indirekt verbunden und kann aktivierend oder hemmend auf sie einwirken. Er ist zuständig für höhere kognitive Leistungen wie Antizipation, Denken, Planen und Entscheidungsfindung.
Dem PFC können verschiedene, allerdings auch überlappende, Funktionen zugeordnet werden:
- Dorsolateraler PFC: Arbeitsgedächtnis, Geschichts- und Zukunftsbewusstsein, Handlungsplanung und Antizipation
- Dorsomedialer PFC:
- Orbitaler PFC: Sozialverhalten, Kontrolle über Aggression und soziale Annäherung, Generierung eines Gesamtbilds der Situation aus visuellen und somatosensorischen Informationen, gerichtete Aufmerksamkeit
Die Reifung des PFC dauert sehr lange und ist erst im Alter von 18-20 Jahren abgeschlossen. Dadurch ist der PFC in den Jahren davor überaus plastisch, d.h. veränderbar. Dies hat den Vorteil, dass er sehr lernfähig ist und sich der Jugendliche den sozialen Regeln und Verhaltensweisen in seinem Umfeld anpassen kann, um als Erwachsener ein passendes Sozialverhalten an den Tag zu legen.
Neocortex und Gedächtnis
Der Neocortex gilt als der ultimative Speicher für Langzeiterinnerungen. Um Erinnerungen zu bilden, muss das Gehirn Verbindungen herstellen zwischen sensorischen Signalen, die „bottom-up“ (oder Outside-In) aus der Umgebung kommen, und intern generierten „top-down“-Signalen, die Informationen über vergangene Erfahrungen und aktuelle Ziele vermitteln. Studien haben eine Reihe solcher Top-Down-Projektionssysteme identifiziert, die alle eine Reihe von Gemeinsamkeiten aufweisen: Sie signalisieren durch synaptische Erregung und zeigen auch einen gemeinsamen Mechanismus für die Gedächtniscodierung: Ein Reiz mit erlernter Relevanz ruft in diesen Systemen eine stärkere Antwort hervor, was darauf hindeutet, dass diese positive Potenzierung ein Teil des Puzzles darstellt, das die Gedächtnisspur ist.
Eine aktuelle Studie hat gezeigt, dass langreichweitige Hemmungswege im Kortex ebenfalls eine wichtige Rolle bei der Gedächtnisbildung spielen könnten. Die Wissenschaftler konzentrierten sich auf die Zona incerta, einen überwiegend hemmenden subthalamischen Kern, der hemmende Projektionen sendet, die selektiv Regionen des Neocortex innervieren, die bekanntermaßen für das Lernen wichtig sind. Die Ergebnisse zeigten, dass etwa die Hälfte der Synapsen beim Lernen stärkere positive Antworten entwickelte, während die andere Hälfte genau das Gegenteil tat. Dies deutet darauf hin, dass Zona incerta-Synapsen frühere Erfahrungen auf einzigartige, bidirektionale Weise kodieren.
Evolutionäre Entwicklung des Neocortex
Der Neocortex ist der grösste und komplexeste Teil des Gehirns und gilt seit langem als der ultimative Speicher für Langzeiterinnerungen. Er spielt eine entscheidende Rolle bei der Entwicklung der menschlichen Sprache und Kognition. Im Vergleich zu anderen Säugetieren ist der menschliche Neocortex stark vergrössert und differenziert. Diese Anpassung ist mit den komplexen sozialen Strukturen und der Nutzung von Werkzeugen und Sprache verbunden.
Ein Gen, das nur beim Menschen vorkommt, ARHGAP11B, spielt eine wesentliche Rolle bei der Vergrösserung des sich entwickelnden Neocortex. Studien haben gezeigt, dass das ARHGAP11B-Gen im Schimpansen-Hirnorganoid zu einer Vermehrung der für Hirnwachstum relevanten Hirnstammzellen und zu einem Anstieg von jenen Nervenzellen führt, die eine entscheidende Rolle für die aussergewöhnlichen geistigen Fähigkeiten des Menschen spielen.
Der Isocortex (Neocortex) im Detail
Der Isocortex, auch Neocortex genannt, ist der jüngste und zugleich einer der zentralsten Teile der Grosshirnrinde. Er spielt eine entscheidende Rolle bei der Verarbeitung komplexer kognitiver Fähigkeiten und zeichnet sich durch seinen charakteristischen sechsschichtigen Aufbau aus, der ihn von anderen Bereichen der Grosshirnrinde abhebt.
Der Isocortex macht etwa 90 Prozent der gesamten Grosshirnrinde des menschlichen Gehirns aus. Allgemein entstehen die Grosshirnhemisphären als beidseitige Ausstülpung der lateralen Wand des Prosencephalons. Durch schrittweise Vergrösserung der Aussackungen kommt es ebenfalls zu deren Ausdehnung, wodurch immer mehr afferente und efferente Neurone den Cortex mit dem Hirnstamm und dem Rückenmark in Verbindung bringen.
Als erstes werden die Neurone der tieferen Schicht gebildet, worauf Neurone der höheren Schichten folgen. Nahe der Hirnventrikel befinden sich die tieferen Schichten, während die oberflächlichen sich weiter aussen in der Marginalzone befinden. Es gibt verschiedene Zellschichten, die je nach Entwicklungsstadium einem Prinzip nachgehen. Die sogenannte Intermediärzone befindet sich zwischen der Ventrikulär- und Marginalzone. Zwischen Ventrikulär- und Intermediärzone bildet sich die sogenannte Subventrikulärzone aus. Zwischen Intermediär- und Marginalzone kommt es zur Ausbildung der kortikalen Platte, bei der es sich anatomisch um eine weitere Zellschicht handelt. Diese kortikale Platte bildet die Schichten, also Laminae, II bis V des Isocortex. Die Zellen, die zu Beginn migrieren, bilden die Schicht VI, die sogenannte Lamina multiformis, und anschliessend die Schicht V, welche die Lamina pyramidalis interna darstellt.
Cajal-Retzius-Zellen
Die Cajal-Retzius-Zellen sind vor der Geburt vorhandene Interneurone in den äusseren Schichten des Grosshirns. Sie sind für die normale Entwicklung der Schichten des Isocortex sehr bedeutend und gehören zu den frühen Zellen der Marginalzone. Vom sechsten Monat bis zur Geburt bilden sich die Lamina pyramidalis externa, als dritte Schicht und die Lamina granularis externa, also Lamina II aus. Kurz vor der Geburt ist die gesamte Zellmigration vollendet und alle sechs Zellschichten sind vorhanden.
Im Isocortex ist der sechsschichtige Aufbau kennzeichnend. Es gibt Pyramidenzellen und Nicht-Pyramidenzellen, wobei erstere den Grossteil der Zellen ausmachen. Der Isocortex ist mit seinen sechs Zellschichten in kleine Funktionseinheiten, auch bezeichnet als vertikale Kolumnen, organisiert.
Die Pyramidenzellen sind sehr grosse multipolare Neurone, die die efferenten Projektionsneurone des Kortex sind. Die Pyramidenzellen sind die wichtigsten Schnittstellen für die Afferenzen und Efferenzen des Cortex. Funktionell können Primär-, Sekundär- und Assoziationsfelder unterschieden werden. Primärfelder erhalten ihre Afferenzen direkt vom Thalamus. Sie sind der Ort, an welchem die Sinnesbahnen enden und die motorischen Pyramidenbahnen beginnen. Die Sekundärfelder “interpretieren” Informationen und erhalten letztere aus den Primärfeldern. Nur einige der Assoziationsfelder, wie das Broca-Zentrum, haben eine genaue Funktion.
Neurodegenerative Erkrankungen wie die Alzheimer-Krankheit können den Isocortex betreffen. Bei der Epilepsie gibt es einige Formen, die aus Fehlfunktionen im Isocortex resultieren können. Es gibt insgesamt viele Erkrankungen, die den Isocortex betreffen und häufig schwerwiegend verlaufen, da kognitive und funktionelle Fähigkeiten eingeschränkt werden.
Funktionen des Isocortex
Der Isokortex hat viele Funktionen. Dazu gehören die sensorische Verarbeitung von Informationen, die Planung und Steuerung motorischer Abläufe, kognitive Funktionen wie Sprache, Lernen und Gedächtnis sowie auch die Verknüpfung von Informationen verschiedener Sinnesmodalitäten. Der Isocortex ermöglicht Säugetieren komplexere Verhaltensweisen, wichtige kognitive Fähigkeiten und eine Anpassung an die Umwelt. Die ausgeprägte Grösse ist charakteristisch für den Menschen - dadurch sind sie in der Lage, Sprache zu verwenden und abstraktes Denken durchzuführen.