Assoziationskortex: Integration von Sinnessystemen und Motorik im Neokortex

Der Assoziationskortex, auch Assoziationsareal genannt, ist ein wesentlicher Bestandteil der Hirnrinde (Neokortex, Gehirn). Er integriert das Zusammenwirken zwischen den einzelnen Sinnessystemen und den motorischen Arealen. Im Gegensatz zu primären sensorischen (Wahrnehmung), sensiblen oder motorischen (Motorik) Arealen, die spezifische Funktionen haben, assoziieren die Assoziationsareale Informationen aus verschiedenen Quellen. Die Assoziationsfelder sind Teile eines komplexeren Assoziationssystems, in das auch andere Gehirnteile, z. B. das limbische System, einbezogen sind.

Entwicklung der Assoziationsfelder

Die Assoziationsfelder haben erst beim Menschen ihre außerordentlich starke Entwicklung erfahren. Diese Entwicklung korreliert mit den höheren kognitiven Fähigkeiten des Menschen.

Hauptassoziationsareale und ihre Funktionen

Man unterscheidet drei Hauptassoziationsareale:

  1. Präfrontales Assoziationsfeld: Dieses Feld liegt vor dem motorischen Kortex und steuert motorisch-motivationale Verhaltensweisen. Der präfrontale Cortex (PFC) ist mit nahezu allen Gehirngebieten direkt oder indirekt verbunden, um aktivierend oder hemmend auf sie einzuwirken. Dem dorsolateralen PFC, der oben außen liegt, werden Funktionen wie Arbeitsgedächtnis, Geschichts- und Zukunftsbewusstsein, Handlungsplanung und Antizipation zugeordnet. Der dorsomediale PFC liegt oben innen und der orbitale PFC liegt an den Augenhöhlen an. Der orbitale PFC ist für das Sozialverhalten zuständig und übernimmt die Kontrolle über Aggression und soziale Annäherung. Er führt visuelle und somatosensorische Informationen zusammen, um ein Gesamtbild der Situation zu generieren, aus der heraus Verhalten bestimmt wird. Manche Autoren teilen vom orbitalen PFC das ganz vorn gelegene Gebiet als frontomedialen, frontopolaren oder anterioren PFC ab. Der präfrontale Cortex (PFC) benötigt sehr lange, bis seine Entwicklung abgeschlossen ist und seine volle Funktionstüchtigkeit erreicht. Bis in den PFC unternehmen und ihre volle Innervationsdichte dort erst im Alter von 18-20 Jahren erreichen. Dadurch ist der PFC in den Jahren davor überaus plastisch, d.h. veränderbar. Dies hat den Vorteil, dass er sehr lernfähig ist. und Jugendlicher den sozialen Regeln und Verhaltensweisen in seinem Umfeld anpassen, und als Erwachsener ein passendes Sozialverhalten an den Tag legen.

  2. Limbisches Assoziationsfeld: Dieses Feld liegt zwischen dem oberen Gyrus temporalis und dem limbischen Kortex. Hier werden primäre Gedächtnisfunktionen gesteuert. Im Rahmen der Besprechung des limbischen Systems wurde bereits intensiv auf den Hippocampus bzw. Formation eingegangen, die ebenfalls im Temporallappen liegt. Gedächtnisbildung beteiligt sind, u.a. der entorhinale und der perirhinale Cortex.

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  3. Parietal-temporal-occipitales Assoziationsfeld: Dieses Feld liegt zwischen dem somatästhetischen und dem visuellen Kortex. Ihm sind vor allem sensorisch-kognitive Funktionen zugeordnet, wie die Steuerung komplexer sensorischer Reizverarbeitung, visuelle Aufmerksamkeit und räumliche Funktionen. Der parietale Kortex ist über das eng mit ihm verbundene posteriore Striatum indirekt mit den präfrontalen Regionen verbunden und hat aufgrund seiner multisensorischen Integrationsfunktion auch als «Kommandozentrale» eine entscheidende Bedeutung für motivierte zielgerichtete Bewegungsabläufe.

Verbindungen und Informationsverarbeitung

Die Assoziationsfelder beider Seiten des Kortex sind miteinander, mit motorischen und sensorischen Feldern, mit entsprechenden Arealen auf der gegenüberliegenden Seite und mit tieferen Teilen des Gehirns verbunden. Die Informationsverarbeitung in den einzelnen Assoziationsarealen verläuft zumeist parallel (parallele Signalverarbeitung).

Visuelle Objekterkennung und räumliche Lokalisation

Die visuelle Objekterkennung («Was ist das für ein Gegenstand?») ist eine Leistung der Assoziationsfelder des unteren Temporallappens. Die gleichzeitig ablaufende räumliche Lokalisation und Orientierung («Wo befindet sich und in welche Richtung bewegt sich der Gegenstand?») erfolgt dagegen in den parietalen (Wo?) und präfrontalen (Wohin?) Assoziationsfeldern, die zugleich auch die eigene visuell gesteuerte Greifbewegung (Auge-Hand-Koordination) kontrollieren (ventraler Pfad). Die emotionale Bewertung des gesehenen Gegenstandes («Wozu ist er gut?») erfolgt in den assoziativ verknüpften Strukturen des limbischen Systems.

Sprachverarbeitung

Im Temporallappen liegen die Hörrinde sowie assoziative Areale. In der dominanten Hirnhälfte - bei den meisten Menschen die linke - wird das Gehörte eher rational verarbeitet, was von hoher Bedeutung für die Sprachverarbeitung ist. Hier befindet sich das sensorische Sprachzentrum, das Wernicke-Zentrum, in dem das Sprachverständnis lokalisiert ist. Der Gyrus angularis nimmt eine Schlüsselstellung bei der Verknüpfung von Gesehenem und Gehörtem ein und projiziert zum Wernicke-Zentrum. So wird sowohl gehörte als auch gelesene Sprache im Wernicke-Zentrum verarbeitet. Von dort projiziert es weiter zu höheren assoziativen Arealen des Cortex und insbesondere zum motorischen Sprachzentrum, dem Broca-Zentrum.

Ein Ausfall des Wernicke-Sprachzentrums führt zu einem Unverständnis von Sprache. Sprache verloren. Der Betroffene kann zwar noch einzelne Laute oder Worte nachsprechen, versteht diese aber nicht und kann auch selbst keine sinnvollen Laute, Worte oder Sätze mehr bilden. Fällt hingegen das Broca-Sprachzentrum aus, bleibt das Sprachverständnis erhalten.

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Somatosensorische Wahrnehmung

Im Parietallappen werden vor allem somatosensible Wahrnehmungen, d.h. Körperwahrnehmungen wie der Tastsinn verarbeitet. Rezeptoren Tast- und Schmerzrezeptoren in der Haut aber auch in den Muskeln, Sehnen- und Gelenken gehen hier ein. für die Rückmeldung über Bewegungen an die Großhirnrinde von entscheidender Bedeutung. In der somatosensiblen Rinde die Eingänge topographisch angeordnet, d.h. Rezeptoren, die im Körper beianderliegen, sind auch im Cortex nebeneinander repräsentiert. ein Abbild unseres ganzen Körpers. Die Proportionen des Homunculus stimmen aber nicht mit denen des Körpers überein. sensibel sind, wie die Finger oder die Lippen tragen auch viele Rezeptoren, die im Homunculus alle eine Repräsentation brauchen. repräsentiert als weniger sensible Bereiche wie z.B. die Haut unseres Bauches oder Rückens. Die sekundäre somatosensorische Rinde ist verhältnismäßig klein. somatosensorischen Rinde mit übernimmt. Neben den Eingängen aus der primären somatosensorischen Rinde gehen hier auch vorverarbeitete, auditive und visuelle Informationen ein.

Motorische Steuerung

Der Gyrus praecentralis befindet sich direkt vor dem Sulcus centralis. darüber zu den Ausführungsorganen, v.a. den Muskeln, bringen. alle Körperteile sind wie bei einer Landkarte auf dem Motorkortex repräsentiert und in Form eines Homunculus abgebildet. haben. Der Gyrus postcentralis informiert über die momentane Lage des Körpers und evtl. schon laufende Bewegungen informiert. Seine Aufgabe ist die willentliche Steuerung der Augenbewegungen, d.h. meisten die linke) das motorische Sprachzentrum. Seinen Namen „Broca-Zentrum“ erhielt es nach seinem Entdecker Paul Broca. das Broca-Zentrum keine motorischen Impulse an die für die Sprache notwendigen Muskeln, hier findet vielmehr die Formung der Sprache in ihrem Wortlaut und Satzbau statt.

Plastizität der Assoziationsgebiete

Beim Ausfall eines Assoziationsfeldes im frühen Kindesalter kann seine Funktion im Laufe der Zeit von anderen Gehirnstrukturen weitgehend übernommen werden. Beim Erwachsenen besteht nur bei systematischer Übung und nur teilweise eine Kompensierbarkeit (Plastizität der Assoziationsgebiete).

Neokortex und seine Funktionen

Der Neokortex, auch als „großes Gehirn“ bezeichnet, ist der äußere Teil des Gehirns, der eine zentrale Rolle bei komplexen kognitiven Prozessen spielt. Er ist insbesondere für die Verarbeitung von Informationen, das Bewusstsein, die Wahrnehmung und höhere Funktionen wie das Planen, Entscheiden und Problemlösen verantwortlich. Der Neokortex ist entscheidend für das Denken und das Verhalten des Menschen und hat einen erheblichen Einfluss auf unsere Entscheidungen, Wahrnehmungen und Handlungen. In der Neurowissenschaft und Psychologie wird ihm eine zentrale Rolle in der menschlichen Kognition zugeschrieben.

Dieser Bereich des Gehirns hat eine besonders hohe Faltung, was mit der Komplexität der dort stattfindenden kognitiven Prozesse in Zusammenhang steht. Er besteht aus sechs Schichten von Nervenzellen, die für verschiedene Funktionen zuständig sind. Im Neokortex werden sensorische Informationen verarbeitet, Gedächtnisinhalte gespeichert und motorische Handlungen gesteuert. Ein spezieller Bereich des Neokortex, der präfrontale Kortex, ist zudem für höhere Funktionen wie das Planen, das Treffen von Entscheidungen und die soziale Interaktion zuständig.

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Der Einfluss des Neokortex auf die Markenwahrnehmung

Die Wahrnehmung von Marken und Produkten hängt eng mit der Funktionsweise des Neokortex zusammen. Durch die ständige Verarbeitung von Reizen ist der Neokortex darauf programmiert, Muster und Assoziationen zu erkennen. Marken, die es schaffen, klare und konsistente Botschaften zu kommunizieren, können starke Assoziationen im Gehirn der Konsumenten erzeugen, die ihre Wahrnehmung beeinflussen.

Ein weiteres Konzept, das eng mit dem Neokortex verbunden ist, ist das sogenannte „Cognitive Load “ oder die kognitive Belastung. Je mehr Informationen das Gehirn verarbeiten muss, desto höher ist die kognitive Belastung. Marketingmaterialien, die zu komplex oder zu informationreich sind, können den Neokortex überlasten, was zu einer negativen Wahrnehmung führen kann. Eine klare, einfache und konsistente Markenkommunikation ist daher entscheidend für die Wahrnehmung und das Erinnern einer Marke.

Im Neuromarketing ist es besonders wichtig, den Neokortex zu verstehen, da er direkt mit der Wahrnehmung und Verarbeitung von Informationen verbunden ist. Marken, die den Neokortex „anregen“, indem sie attraktive, eingängige und leicht verständliche Inhalte bieten, können das Verhalten der Konsumenten gezielt beeinflussen. Es ist daher von großem Nutzen, sich der Funktionsweise dieses Gehirnbereichs bewusst zu sein, um Marketingstrategien zu entwickeln, die sowohl emotional als auch rational ansprechen.

Praktische Anwendung des Neokortex im Marketing

Im praktischen Marketingumfeld lässt sich das Wissen über den Neokortex auf verschiedene Weisen nutzen. Hier sind einige praxisorientierte Ansätze, wie der Neokortex in der Marketingstrategie berücksichtigt werden kann:

  • A/B Testing: Durch A-B Testing können unterschiedliche Marketingbotschaften getestet und evaluiert werden, um zu verstehen, welche Botschaften der Neokortex besser verarbeitet. Dies hilft, die Kommunikation gezielt zu optimieren und die kognitive Belastung für die Konsumenten zu reduzieren.

  • Visuelle Gestaltung: Der Neokortex reagiert auf visuelle Reize, und die Gestaltung von Marketingmaterialien sollte daher so erfolgen, dass sie leicht verständlich und ansprechend ist. Grafiken, Bilder und klare Farben können das visuelle System des Neokortex ansprechen und die Effektivität der Botschaft steigern.

  • Storytelling: Der Neokortex ist auch an der Verarbeitung von Geschichten und narrativen Elementen beteiligt. Marketingkampagnen, die Storytelling-Techniken nutzen, können eine tiefere emotionale Bindung bei Konsumenten schaffen und die Marke stärker in ihrem Gedächtnis verankern.

  • Neuromarketing-Techniken: Weitere Techniken, wie Priming, das Setzen von Ankereffekten oder die Implementierung von affektiven Marketingstrategien, können die Entscheidungsprozesse der Konsumenten beeinflussen. Das gezielte Einsetzen dieser Techniken kann helfen, den Neokortex in eine gewünschte Richtung zu lenken und so die Markenbindung und Kaufentscheidungen positiv zu beeinflussen.

Autismus und der Neokortex

Vergleichende histologische Untersuchungen deuten darauf hin, dass Autismus vor der Geburt beginnt. Patienten mit Autismus-Spektrum-Störungen (ASS) hatten fokale Veränderungen im Aufbau des Neocortex in Hirnregionen, deren Ausfall die Symptome der Erkrankungen gut erklärt.

Bei Kindern mit ASS wurden Abweichungen in den Schichten 4 und 5 des Cortex entdeckt. Die Störungen waren punktmäßig über die Hirnrinde verteilt und befanden sich bei den einzelnen Patienten an unterschiedlichen Stellen. Anzahl und Verteilung der Foci könnte laut Stoner die unterschiedliche Ausprä­gung der ASS erklären, die von leichten Verhaltensauffälligkeiten beim Asperger-Syndrom bis zum schweren infantilen Autismus reichen.

Evolution des Neokortex

Im Laufe der menschlichen Evolution hat die Größe des Neokortex drastisch zugenommen. Der menschliche Neokortex ist etwa dreimal so groß wie der unserer nächsten lebenden Verwandten, der Schimpansen.

ARHGAP11B und die Neokortex-Entwicklung

ARHGAP11B ist ein Gen, das nur beim Menschen vorkommt und eine wesentliche Rolle bei der Entwicklung des Neocortex spielt. Das ARHGAP11B-Gen führte im Schimpansen-Hirnorganoid zu einer Vermehrung der für Hirnwachstum relevanten Hirnstammzellen und zu einem Anstieg von jenen Nervenzellen, die eine entscheidende Rolle für die außergewöhnlichen geistigen Fähigkeiten des Menschen spielen. Wurde hingegen das ARHGAP11B-Gen in menschlichen Hirnorganoiden ausgeschaltet, so sank die Menge dieser Hirnstammzellen auf das Niveau eines Schimpansen. So konnte das Forscher*innenteam zeigen, dass das Gen ARGHAP11B bei der Evolution des Gehirns von unseren Vorfahren zum heutigen Menschen eine entscheidende Rolle spielte.

Tragezeit und Neokortex-Größe

Eine weitere Ursache für die Vergrößerung des Neokortex ist die Tragezeit. Je länger die Tragezeit (die Zeit zwischen Empfängnis und Geburt) einer Spezies ist, desto länger ist die Zeitspanne (neurogene Phase), in der neokortikale Nervenzellen gebildet werden, und desto größer ist die Anzahl der Nervenzellen in den oberen neokortikalen Schichten; diese sind ein Indikator für die Vergrößerung des Neokortex. Die Forscher fanden auch, dass während der Schwangerschaft die mütterliche Umgebung einen dominanten Einfluss auf die Länge der neurogenen Phase und damit auf die Anzahl jener Nervenzellen hat, die für die oberen neokortikalen Schichten gebildet werden.

Großhirnrinde (Cortex cerebri)

Die Rinde des Großhirns - der Cortex cerebri - bedeckt fast das gesamte von außen sichtbare Gehirn. Sie ist stark gefaltet und durchzogen von zahlreichen Furchen, wodurch voneinander abgrenzbare Bereiche entstehen. Jede Großhirnhälfte (Hemisphäre) gliedert sich in vier von außen sichtbaren Lappen, die Lobi: den Stirnlappen (Frontallappen), Scheitellappen (Parietallappen), Schläfenlappen (Temporallappen) und Hinterhauptslappen (Okzipitallappen). Hinzu kommt der Insellappen (Lobus insularis), der tief in der seitlichen Großhirnfurche verborgen liegt und von außen nicht sichtbar ist. Etwa 90 Prozent des Cortex bestehen aus dem evolutionär jungen Neocortex, der durchgehend aus sechs Zellschichten aufgebaut ist.

Das Großhirn mit seinen beiden Hemisphären und dem sie verbindenden Balken (Corpus callosum ist der entwicklungsgeschichtlich jüngste und größte Teil des Gehirns. Es macht etwa 85 Prozent der gesamten Gehirnmasse aus. Zieht man das innen Großhirnmark - vor allem bestehend aus Nervenfasern und den darin eingebetteten Basalganglien (Nuclei basales) - ab, bleibt die Großhirnrinde, eine zwei bis fünf Millimeter dicke Schicht, die als graue Substanz bezeichnet wird. Sie ist reich an Nervenzellkörpern, die ihr eine rotbraune bis graue Farbe verleihen. Schätzungen gehen von etwa 17 Milliarden Nervenzellen (Neuronen) in der menschlichen Großhirnrinde aus.

Und um die geht es: Im Cortex entsteht aus den Signalen der Sinnesorgane und vorgeschalteter Hirnregionen ein zusammenhängender Eindruck der Umwelt. Zudem kann er Informationen speichern und bildet damit die biologische Grundlage unseres Gedächtnisses.

Die typische Struktur des Cortex hat sich in der Stammesgeschichte der Säugetiere langsam zu seiner heutigen Form entwickelt. Zunächst entstand der für Geruchswahrnehmung zuständige Teil - er heißt daher Paleocortex, also alter Cortex. Ebenfalls sehr früh entstand der so genannte Archicortex, der oft zum limbischen System gezählt wird. Beim Menschen umfasst er Hirnrindenteile, die für emotionale Reaktionen zuständig sind, das Verhalten für Arterhaltung und Fortpflanzung. Dazu kommt der Hippocampus, der für das Gedächtnis und räumliche Orientierung von zentraler Bedeutung ist. Diese „alten“ Areale machen jedoch nur etwa ein Zehntel der Großhirnrinde aus. Die übrigen 90 Prozent bilden den Neocortex.

Mit der zunehmenden Entwicklung und Verfeinerung der Sinne bei den Säugetieren - dazu gehören nicht nur Auge, Ohr und Geschmacksorgane, sondern auch die Sinnesrezeptoren in Haut, Schleimhaut und Muskulatur sowie die Netzhaut und das Innenohr mit Hör- und Gleichgewichtssystem - wurde auch der Neocortex immer komplexer. Er umfasst neben motorischen Feldern zur Steuerung gezielter Bewegungen vor allem große Anteile des sogenannten Assoziationscortex.

Im Assoziationscortex werden Informationen aus den vielen Sinnessystemen zu einem umfassenden Bild der Welt zusammengefügt, hier werden auch unsere Aufmerksamkeit und Aktivität geregelt. Dabei verarbeitet der Assoziationscortex nicht nur Sinneseindrücke, die von außen ins Gehirn gelangen, sondern bezieht auch innere Prozesse mit ein - etwa Erinnerungen, Erwartungen oder Gedanken. Auf diese Weise entsteht ein inneres Weltmodell, das unsere Wahrnehmung lenkt und es uns ermöglicht, die Außenwelt im Licht unserer Erfahrungen und Ziele zu interpretieren.

Die Rinde konnte dabei nicht beliebig wachsen, denn das Schädelvolumen ist begrenzt. Stattdessen legte sie Falten: Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci bzw. Fissurae). Ähnlich wie beim zusammengeknüllten Geschirrtuch in einem Glas entsteht so viel Oberfläche auf kleinem Raum - ein Trick der Evolution, um trotz des begrenzten Schädelvolumens genug Platz für die vielfältigen Aufgaben des Cortex zu schaffen. Das Schädelvolumen seinerseits muss minimiert werden, da aufgrund der Weite der weiblichen Geburtswege nur ein beschränkter Raum zur Verfügung steht.

Unter dem Mikroskop zeigt der Neocortex einen typischen sechsschichtigen Aufbau. Je nach Region variiert die genaue Ausprägung dieser Schichten und ist charakteristisch für bestimmte Rindenfelder. Die älteren Teile des Cortex besitzen dagegen nicht sechs, sondern eine andere Anzahl von Schichten - meist drei bis fünf. Diese zelluläre Organisation bezeichnet man als Zytoarchitektonik.

Für eine grobe Orientierung lassen sich die großen Furchen und Lappen heranziehen. Eine präzisere Gliederung geht jedoch auf die Arbeiten von Korbinian Brodmann sowie Cecile und Oskar Vogt zurück. Brodmann unterschied anhand der Feinheiten im zellulären Aufbau beim Menschen 52 Felder, die bis heute als Brodmann-Areale bekannt sind. Manche Darstellungen nennen andere Zahlen, da einzelne Felder anfangs nicht eindeutig abgegrenzt waren. In der modernen Forschung wurden Brodmanns Felder zudem weiter differenziert oder zusammengefasst. Obwohl Brodmann seine Areale ausschließlich nach dem zellulären Aufbau beschrieb, lassen sich vielen von ihnen bestimmte Funktionen zuordnen. Lange Zeit galt dies als Beispiel für das Prinzip „form follows function“ - die Form bestimmt die Funktion. Heute wird jedoch diskutiert, ob es nicht auch umgekehrt sein könnte: dass funktionelle Netzwerke die Struktur prägen.

Ob wir etwas hören, sehen oder auf andere Art bewusst wahrnehmen: Die Signale aus den verschiedenen Sinnesorganen landen im Cortex. Doch wie genau funktioniert das? Eingehende Signale werden von Nervenzellen im Thalamus umgeschaltet und an entsprechende Rindenregionen weitergeleitet. Im Falle des Sehens etwa wird die primäre Sehrinde im Okzipitallappen aktiv. Sie verarbeitet die visuellen Signale und leitet sie an Rindenregionen weiter, die komplexe Leistungen wie die Wiedererkennung von Gegenständen oder Gesichtern ermöglichen. Primäre somatosensorische Felder im Scheitellappen nehmen die Sinnesinformation über Berührung, Vibration, Druck, Dehnung oder Schmerz auf, verarbeiten sie und leiten sie an „höhere“ Rindenfelder weiter, wo dann zum Beispiel aus der Berührung eines Gegenstandes eine Vorstellung über dessen Form entsteht. Analoges gilt für das Hören: Aus der Wahrnehmung unterschiedlicher Schallfrequenzen in der primären Hörrinde im Schläfenlappen kann die Wahrnehmung einer Melodie oder Sprache in „höheren“ Rindenfeldern entstehen.

Wie die sensorischen Zentren für Sinneseindrücke zuständig sind, gibt es für die Steuerung von Bewegungen die motorischen Zentren. Dort lassen sich bestimmten Körperteilen, sogar einzelnen Muskelgruppen und Bewegungen, Areale zuordnen - etwa der rechten Hand ein Bereich im linken Frontallappen. Aus den vielfältigen Funktionen der Großhirnrinde ergeben sich die möglichen Folgen örtlicher Verletzungen und Ausfälle. Ist das primäre Sehzentrum betroffen, besteht Blindheit trotz funktionierender Augen; fallen bestimmte „höhere“ Rindenfelder aus, sieht der Mensch zwar, erkennt aber je nach Lokalisation der Störung nicht Gesichter, Farben oder Bewegungen. Bei einer Schädigung des hinteren Drittels der unteren Windung im Frontallappen, dem Broca-​Zentrum, wird die Fähigkeit zu sprechen geschädigt. Und Läsionen im vorderen Teil des Frontallappens führen zu Persönlichkeitsveränderung und Verminderung der intellektuellen Fähigkeiten.

Den einzelnen Funktionen lassen sich also Areale des Cortex zuordnen - die allerdings niemals losgelöst und allein für sich aktiv werden, sondern in komplexer Weise mit anderen Arealen und anderen Teilen des Gehirns verschaltet sind. Neuere Studien zeigen etwa eine verblüffende Interaktion aus Feedforward und Feedback zwischen dem visuellen Thalamus und unterschiedlichen Schichten des primären visuellen Cortex. Diese Interaktion ist so detailliert, dass man im Grunde beide als ein System betrachten muss.

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