Das Aktionspotential ist ein grundlegender Mechanismus der Erregungsleitung in Nervenzellen und Muskelzellen. Es ermöglicht die schnelle Informationsübertragung im Nervensystem durch elektrische Signale. Um zu verstehen, wie diese elektrischen Signale entstehen und weitergeleitet werden, ist es wichtig, die verschiedenen Phasen und beteiligten Ionenströme zu kennen. Dieser Artikel bietet eine einfache und umfassende Erklärung des Aktionspotentials, die sowohl für Schüler als auch für interessierte Laien verständlich ist.
Was ist ein Aktionspotential?
Ein Aktionspotential (AP) ist eine vorübergehende Spannungsänderung des Membranpotentials über der Zellmembran. Es dient zur Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen und Muskelzellen. Die Übertragung von Reizen findet in Nervenzellen (Neuronen) statt und äußert sich als Änderung des Membranpotentials. Jeder Reiz, den man auch als Erregung bezeichnet, wird durch solche Potentiale weitergegeben, damit er schlussendlich im Gehirn ankommt und interpretiert werden kann. Alle Vorgänge des menschlichen Körpers werden auf diese Weise reguliert. Daher sind die Aktionspotentiale essentiell für das menschliche Leben.
Membranpotential und Ruhepotential
Die Membran einer Nervenzelle ist elektrisch geladen. Man spricht von dem sogenannten Membranpotential. Solange kein Aktionspotential entsteht, spricht man vom Ruhepotential. Dieses liegt bei ungefähr -70 mV. Das Ruhepotential einer tierischen Nervenzelle beträgt etwa -75 mV. In dieser Ausgangslage sind die spannungsgesteuerten Ionenkanäle der Membran geschlossen. Darüber hinaus besteht keine Ladungsdifferenz zwischen dem Inneren und dem Äußeren der Membran. Das Ruhepotential wird dadurch aufrechterhalten, dass Osmose für den Einstrom von Natrium-Ionen und auch für den Ausstrom von Kalium-Ionen durch die semipermeable Membran sorgt. Die Natrium-Kalium-Pumpe reguliert die Ionenverteilung für das Ruhepotential, indem sie Natrium-Ionen in den extrazellulären und Kaliumionen in den intrazellulären Raum der Nervenzelle pumpt. (3 Na+ raus, 2 K+ rein --> daher ein negatives Vorzeichen beim Ruhepotential, denn es gehen mehr positive Ladungen raus als hinein).
Für das Ruhepotential, das sich im Gleichgewicht befindet, sind zwei Kräfte verantwortlich:
- Der Konzentrationsgradient: Alle Teilchen streben eine Gleichverteilung, also die gleiche Konzentration, an.
- Der Ladungsausgleich.
Wie entsteht in der Zelle eine Spannung, die elektrische Impulse bewirkt? Die im Inneren der Zelle befindlichen negativ geladenen organischen Stoffe können die Membran des Axons nicht passieren, während die positiv geladene Kaliumionen durchaus durch die Membran treten können. Kaliumionen sind in hoher Zahl im Zellinneren vorhanden und strömen naturgemäß vom Ort der höheren Konzentration weg. Gleichzeitig verlassen damit jedoch positive Ladungen das Zellinnere. Dadurch erhält das Zellinnere eine negative Ladung. Deshalb werden nach einer gewissen Zeit Kaliumionen wieder angezogen. Es entsteht ein Gleichgewicht zwischen den ausströmenden Kaliumionen und den vom negativen Zellinneren angezogenen. In der Summe stellt sich eine negative Spannung des Zellinneren gegenüber dem Zelläußeren ein - das Ruhepotenzial.
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Ablauf des Aktionspotentials: Die Phasen im Detail
Der Ablauf eines Aktionspotentials lässt sich in mehrere Phasen unterteilen, die jeweils durch spezifische Veränderungen der Ionenverteilung und Membranpermeabilität gekennzeichnet sind. Hier ist eine detaillierte Beschreibung der einzelnen Phasen:
1. Depolarisation
Von einer Depolarisation spricht man, wenn sich ein Potential vermindert. In diesem Fall reduziert sich die Ladungsdifferenz zwischen der Innen- und Außenseite der axonalen Membran. Dies geschieht, wie oben erwähnt, durch ein EPSP des Somas. Nun hat das Ruhepotential, welches am Axon ohne einen Reiz vorliegt, ungefähr einen Wert von -70 mV. Dabei ist es wichtig zu wissen, dass dabei außen an der Axonmembran Natrium- (Na+) und Chloridionen (Cl-) zugegen sind. Im Inneren der Membran finden sich Kaliumionen (K+) und organische Anionen (A-). Die Gesamtladungen innerhalb und außerhalb der Zelle sind dabei nahezu ausgeglichen. Durch Natrium-Kalium-Pumpen wird jedoch ein konstantes Ionenungleichgewicht aufrechterhalten. Das Ruhepotential wird dabei maßgeblich vom Gleichgewichtspotential der Kalium-Ionen bestimmt.
Ein am Axonhügel eines Neurons ankommender Reiz erhöht die Spannung an der Zellmembran. Nur wenn dieser Reiz die Spannung über einen Schwellenwert von etwa -50 mV erhöht, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Wird so ein Schwellenpotential von etwa -55 mV erreicht, öffnen sich spannungsabhängige Natriumkanäle und Natrium-Ionen strömen über die Axonmembran in die Nervenzelle ein. Durch den Einstrom der positiven Ladung wird das Membranpotential positiver und liegt an seinem Höhepunkt (engl. peak) zwischen +30 mV und +40 mV. Es hat also eine Ladungsumkehr stattgefunden.
Die Depolarisation ist die Anstiegsphase des Aktionspotentials. Der Anstieg des Membranpotentials über einen Wert von etwa -50 mV führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle in der Membran. Die Konzentration von Natriumionen ist außerhalb der Zelle deutlich höher als im Zellinnenraum. So kommt es zu einem schlagartigen Einstrom positiv geladener Natriumionen in das Zellinnere des Axons. Das führt zur Öffnung weiterer Natriumkanäle und stellt somit eine positive Rückkopplung dar. So kommt es sogar zur Ladungsumkehr. Die Innenseite ist jetzt also nicht mehr negativ, sondern positiv geladen. Dieser Zustand wird auch als Overshoot bezeichnet. Der intrazelluläre Raum ist jetzt sogar positiv geladen.
2. Repolarisation
Nachdem durch die Depolarisation das Membranpotential an seinem Peak einen deutlich positiven Wert angenommen hat, sinkt die Durchlässigkeit der Axonmembran für Na+ wieder. Bevor das Maximum des Membranpotentials erreicht ist, beginnen die Natriumkanäle sich wieder zu schließen. Gleichzeitig beginnen sich die spannungsgesteuerten Kaliumionenkanäle zu öffnen. Dadurch strömen Kaliumionen vom Axoninneren nach außen. Da positiv geladene Ionen aus dem Axon strömen, wird das Membranpotenial negativer. Dies bezeichnet man als Repolarisation. Das Zelläußere ist jetzt im Vergleich zum Inneren der Zellen negativ geladen und die Kaliumkonzentration außerhalb der Zelle ist niedriger.
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3. Hyperpolarisation
Der verstärkte Ausstrom von Kalium-Ionen führt dazu, dass das Ruhepotential von -70 mV oft kurzzeitig unterschritten wird. Es kann sogar bis zu -100 mV erreichen, wird also noch negativer. Dies liegt daran, dass die spannungsabhängigen Kaliumkanäle träge auf das Erreichen des Ruhepotentials reagieren und sich erst mit einer leichten Verzögerung wieder schließen. Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert, als das der Natriumkanäle, kann es sogar zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen. weiter Kaliumionen aus der Zelle. Die Spannung sinkt deshalb unter den Ausgangswert.
4. Wiederherstellung des Ruhepotentials
Nun liegen nach der De- und Repolarisation ein Zustand vor, in welchem sich die Natriumionen auf der Axon Innenseite befinden, die Kaliumionen auf der Außenseite. Damit das Ruhepotential mit der anfänglichen Ionenverteilung wiederhergestellt werden kann, gibt es die Natrium-Kalium-Pumpe. Durch diese werden die Konzentrationen mit Kaliumionen im Axon und Natriumionen außen geschaffen. Bei der Natrium-Kalium-Pumpe handelt es sich um einen energieabhängigen Transporter. Dieser pumpt bei jedem Pumpvorgang drei Natriumionen nach außen und dafür zwei Kaliumionen in die Zelle. Somit ist eine energieabhängige Rückkehr zum Ruhepotential gewährleistet.
5. Refraktärzeit
Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit, bis eine Zelle wieder erregbar ist. Die Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heißt Refraktärzeit. Sie ist wichtig für eine unidirektionale Weiterleitung eines Reizes. Als Refraktärzeit wird der Zeitraum nach Ablauf eines Aktionspotentials bezeichnet, in dem am Axon kein neues Aktionspotential ausgelöst werden kann.
Du kannst im Verlauf des Aktionspotentials zwei Phasen der Refraktärzeit unterscheiden:
Absolute Refraktärphase: Kurz nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle erstmal gar nicht öffnen. Dabei ist die Stärke des eintreffenden Reizes egal. Es kann kein Aktionspotential generiert werden, da die Natriumionenkanäle sich noch nicht regeneriert haben. Der Schwellenwert für das Auslösen eines Potentials steigt ins Unendliche.
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Relative Refraktärphase: Nach der Repolarisation wird der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. Während der relativen Refraktärphase, die nach der Repolarisation eintritt, kann die Zellen bereits wieder erregt werden. Es sind jedoch stärkere Reize nötig und das Aktionspotential fällt insgesamt schwächer aus. Der Schwellenwert nähert sich wieder dem Normalwert an.
Bei den Herzmuskelzellen ist die absolute Refraktärphase mit bis zu 250 ms deutlich höher als die normaler Skelettmuskelzellen. Dort liegt sie bei rund 1 bis 2 ms. Diese lange Refraktärzeit ist ein Schutzmechanismus, um eine gerichtete Erregung der Herzmuskelzellen zu ermöglichen.
Das Alles-oder-Nichts-Prinzip
Ein wichtiges Prinzip bei Aktionspotentialen ist das Alles-oder-Nichts-Gesetz. Unter dem ‚Alles-oder-Nichts-Gesetz‘ verstehst du, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt. Das bedeutet, dass die Reizschwelle entweder überschritten und ein Aktionspotential ausgelöst wird oder eben nicht. Ein zu schwacher Reiz erreicht nicht den Schwellenwert. Nein, ein starker Reiz kann kein größeres Aktionspotenzial auslösen. Sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab - egal, wie stark der Reiz war.
Die Reizstärke beeinflusst also nicht die Stärke des Aktionspotentials (Frequenzmodulation). Sollte dieser Schwellenwert nicht erreicht werden, wird der Reiz nicht weitergegeben.
Die Rolle der Ionenkanäle
Die spannungsabhängigen Ionenkanäle in der Membran spielen eine entscheidende Rolle bei der Entstehung und Weiterleitung des Aktionspotentials. Diese Kanäle öffnen und schließen sich in Reaktion auf Änderungen des Membranpotentials.
Natriumkanäle (Na+)
Die spannungsabhängigen Natriumkanäle öffnen sich bei Erreichen des Schwellenwerts und ermöglichen den schnellen Einstrom von Natriumionen in die Zelle. Dies führt zur Depolarisation der Membran. Nach kurzer Zeit schließen sich diese Kanäle wieder und werden inaktiv, was zur Beendigung der Depolarisationsphase beiträgt.
Kaliumkanäle (K+)
Die spannungsabhängigen Kaliumkanäle öffnen sich verzögert nach der Depolarisation und ermöglichen den Ausstrom von Kaliumionen aus der Zelle. Dies führt zur Repolarisation der Membran und zur Wiederherstellung des Ruhepotentials. Da sich diese Kanäle langsamer schließen, kann es zur Hyperpolarisation kommen.
Reizübertragung und Synapsen
Die Fortführung des Aktionspotenzials entlang des Axons kann nur in eine Richtung erfolgen, da die zurück liegende Membran nicht erregt werden kann. Das Aktionspotential wandert an der Axonmembran entlang bis zum synaptischen Endknöpfchen. Das eintreffende Aktionspotential führt hier dazu, dass Neurotransmitter in den synaptischen Spalt abgegeben werden. Dadurch kann es beim darauffolgenden Neuron am Soma wieder zu einem EPSP kommen und letztendlich dadurch zur Reizweiterleitung.
Die Axone mancher Neuronen sind von Hüllzellen umgeben. Sie übernehmen isolierende Funktion. In gewissen Abständen befinden sich Einschnürungen zwischen den Hüllzellen. Nur an diesen Einschnürungen kann es zum Aktionspotential beziehungsweise zum Ladungsausgleich zwischen den Schnürringen kommen. Die Weiterleitung ist an Axonen mit Hüllzellen springend und schnell.
Entstehung Aktionspotential
Meist entsteht ein Aktionspotential als Reaktion auf einen Reiz. Dabei kann es sich um physikalische Reize, wie Druck, handeln, die direkt auf spezialisierte Sinneszellen wirken. Viel häufiger werden Nervenzellen jedoch durch chemische Reize, also Neurotransmitter, die an Synapsen ausgeschüttet werden, zur Bildung eines Aktionspotentials veranlasst. Das Aktionspotential eines Neurons ist eine temporäre Änderung des Ruhepotentials, die sich ausschließlich über das Axon der Nervenzelle ausbreiten kann und an dessen Axonhügel entsteht. Am Beginn steht eine Reizung des Nervenzellkörpers (Soma) des Neurons. Dort treffen (meist von anderen Neuronen) chemische Signale ein, welche das Soma depolarisieren. Man spricht von einer Depolarisation des Membranpotentials (Ruhepotential), dem PSP (postsynaptisches Potential) oder genauer dem EPSP (exzitatorisches postsynaptisches Potential).
Wie du vielleicht schon einmal gehört hast, gibt es auch ein IPSP (inhibitorisches Postsynaptisches Potential). Dieses sorgt für eine Hyperpolarisation des Membranpotentials des Somas. Das heißt, die Zelle ist nicht mehr erregbar. Wenn das EPSP eine bestimmte Schwelle, das sogenannte Schwellenpotential, erreicht, wird am Axonhügel des Neurons ein Aktionspotential ausgelöst. Vorher liegt dort das sogenannte Ruhepotential vor. Dabei ist die Dauer und Amplitude des Potential immer gleich. Bei einer starken Reizung wird nur die Frequenz der Aktionspotentiale erhöht, nicht aber die Dauer des einzelnen Potentials. Deswegen kann hier von einem Alles-oder-Nichts Prinzip gesprochen werden.
Auslöser eines Aktionspotentials
Ein Aktionspotential kann auch von äußeren Einflüssen ausgelöst werden. Dies funktioniert durch die Reizung des Axons mit einem elektrischen Signal. Mit verschiedenen Experimenten konnte belegt werden, dass ein Aktionspotential tendenziell sowohl in Richtung des Endknöpfchen, als auch in Richtung des Somas der Nervenzelle verlaufen kann. Dies wurde beobachtet, indem ein Axon in seiner Mitte gereizt wurde. Man kann also sagen, ein Aktionspotential ist nur insofern gerichtet, als dass normalerweise das Aktionspotential am Axonhügel entsteht und deswegen nur in Richtung des Endknöpfchens verlaufen kann.
Bedeutung des Aktionspotentials
Das Aktionspotential ist ein zentrales Element für die gesamte Erregungsleitung zwischen Nervenzellen. Das Aktionspotential sorgt dafür, dass Informationen schnell durch den Körper geleitet werden. Die Erregbarkeit zählt neben Stoffwechsel, Fortpflanzung und Entwicklung zu den fundamentalen Eigenschaften des Lebens. Diese Merkmale finden sich in unterschiedlicher Ausprägung bei allen Organismen.
Aktionspotentiale in Muskelzellen
Aktionspotentiale können auch in Muskelzellen entstehen. Dies passiert, wenn eine Erregung zur Bewegung an einem Muskel eintrifft. Der Reiz wird in Form eines Aktionspotentials über die Zellen des Muskels weitergeleitet, was zur Kontraktion dieses führt.
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