Das Ruhepotential ist ein grundlegendes Konzept in der Biologie, insbesondere in der Neurobiologie. Es beschreibt den elektrischen Zustand einer Zelle, insbesondere von Nerven- und Muskelzellen, wenn diese sich in Ruhe befinden, also nicht aktiv ein Signal weiterleiten. Viele Schülerinnen und Schüler verwechseln das Ruhepotential mit dem Aktionspotential.
Was ist das Ruhepotential?
Das Ruhepotential (oder auch: Ruhemembranpotential) beschreibt die elektrische Spannung zwischen Außen- und Innenseite erregbarer Zellen im Ruhezustand. Das Ruhepotential ist die elektrische Spannung, die an der Zellmembran einer nicht erregten Zelle herrscht. Es wird in Millivolt (mV) gemessen und beträgt typischerweise etwa -70 mV bei tierischen Nervenzellen. Dieser Wert kann jedoch zell- und umgebungsabhängig variieren und zwischen -70 und -90 mV liegen. Da dieses Potential anliegt, wenn die Zelle keinen Nervenimpuls weiterleitet, sich also in Ruhe (OFF) befindet, wird es als Ruhepotential bezeichnet.
Untersuchungen hierzu wurden mithilfe von (spannungsmessenden) Mikroelektroden an den Riesenaxonen des Tintenfisches Loligo durchgeführt.
Die Ionenverteilung als Grundlage
Die Entstehung des Ruhepotentials basiert auf der unterschiedlichen Verteilung von Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle. Im Zytoplasma von Zellen und in der Zwischenzellflüssigkeit liegen positiv und negativ geladene Ionen vor. Wenn zwischen den Ladungen außerhalb und innerhalb der Zellen ein Ungleichgewicht herrscht, spricht man von einem Potenzial, das in Volt gemessen wird.
Betrachten wir die Ionenverteilung genauer:
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- Innerhalb der Zelle: Befinden sich vor allem positiv geladene Kaliumionen ($K^{+}$) und negativ geladene organische Anionen (A-). Die negativen organischen Ionen "sitzen in der Zelle fest", sie sind zu groß, um nach außen zu diffundieren.
- Außerhalb der Zelle: Finden sich hauptsächlich Natriumionen ($Na^{+}$) und Chloridionen ($Cl^{-}$).
Diese ungleiche Verteilung führt zu einem Konzentrationsgefälle für die verschiedenen Ionen über die Zellmembran hinweg.
Dabei sind drei Verhältnisse besonders auffällig:
- $[Na^+]$ (innen/außen) = 1 : 10
- $[K^+]$ (innen/außen) = 30 : 1
- $[Ca^{2+}]$ (innen/außen) = 1 : 1000
Die Rolle der Zellmembran
Die Zellmembran spielt eine entscheidende Rolle bei der Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. Sie ist semipermeabel, was bedeutet, dass sie nicht für alle Ionen gleich durchlässig ist. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kaliumionen ($K^{+}$) durchlässig, sodass diese hauptverantwortlich für die Entstehung des Ruhepotenzials sind. Die Axonmembran ist permeabel für Kaliumionen, bedingt für Natriumionen und für Chloridionen.
In die Membran des Axons sind Natrium- und Kaliumporen eingelagert.
Funktionelle Voraussetzung für die Ausbildung eines Ruhepotentials ist die richtungsabhängige, selektive Permeabilität der Zellmembranen.
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Die Tabelle unten zeigt die Ionenverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle:
| Werte [mmol/l] | Natriumionen(Na+) | Kaliumionen(K+) | Chloridionen(Cl-) | Hydrogencarbonat(HCO3-) | Calicium(Ca2+) | Organische Anionen(A-) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Axonmembran Membran-Außenseite | 143 | 4,5 | 105 | 25 | 1,5 | - |
| Axonmembran Membran-Innenseite | 14 | 150 | 3,5 | 10 | 0,00015 | 155 |
Die Entstehung des Ruhepotentials im Detail
Es ergibt sich zunächst ein elektrochemischer Gradient. Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle, Kaliumionen ($K^{+}$) liegen innerhalb der Zelle beispielsweise in einer deutlich höheren Konzentration vor als außerhalb. Ionen haben eine zufällige Eigenbewegung (brownsche Molekularbewegung) und streben einen Konzentrationsausgleich an.
- Kaliumausstrom: Aufgrund des Konzentrationsunterschieds wandern positiv geladene Kalium-Ionen durch Ionenkanäle nach außen diffundieren. Kaliumionen sind in hoher Zahl im Zellinneren vorhanden und strömen naturgemäß vom Ort der höheren Konzentration weg. Die selektive Permeabilität der Membran lässt zu, dass Kalium in den Zellzwischenraum einwandert und die Konzentration der Kaliumionen dort so lange ansteigt, bis ein Ladungsausgleich zwischen intra- und extrazellulärem Raum erreicht ist.
- Ladungsverschiebung: Da positiv geladene Ionen die Zelle verlassen, entsteht im Zellinneren ein Überschuss an negativen Ladungen. Gleichzeitig verlassen damit jedoch positive Ladungen das Zellinnere. Dadurch erhält das Zellinnere eine negative Ladung.
- Elektrochemisches Gleichgewicht: Je negativer es aber auf der Membraninnenseite wird, desto stärker zieht das Zellinnere die positiven Kalium-Ionen wieder an. Deshalb werden nach einer gewissen Zeit Kaliumionen wieder angezogen. Es entsteht ein Gleichgewicht zwischen den ausströmenden Kaliumionen und den vom negativen Zellinneren angezogenen. Es entsteht ein Spannungsfeld. Nicht nur die Teilchen tendieren dazu, Konzentrationen auszugleichen, sondern auch elektrische Ladungen tendieren zum Ausgleich. Der elektrische Gradient wirkt dem chemischen Gradienten also entgegen, indem er Kaliumionen ($K^{+}$) in unserem Beispiel zurückhält. Für das Zustandekommen dieses Gleichgewichtspotentials sind zusammenfassend also zwei Kräfte verantwortlich: der Konzentrationsgradient und der Ladungsausgleich. Der Konzentrationsgradient strebt einen Ausgleich an, sodass auf beiden Seiten gleich viele Ionen vorhanden sind, also gleiche Konzentrationen vorherrschen. Das Ladungsausgleich hingegen ist bestrebt, gleiche Ladungsträger durch Abstoßung zu trennen und gegensätzliche anzuziehen, also einen Ladungsausgleich zu erreichen. Das Gleichgewicht zwischen beiden Kräften führt zur Ausbildung des Ruhepotentials.
- Ruhepotential entsteht: In der Summe stellt sich eine negative Spannung des Zellinneren gegenüber dem Zelläußeren - das Ruhepotenzial - ein. Wenn jetzt - also nach der Einstellung dieses elektrochemischen Gleichgewichts - ein Biologe kommt und eine Elektrode in die Nervenzelle hineinsticht und eine zweite Elektrode in das Außenmedium hält, wird er eine Membranspannung messen können, weil ja die Innenseite der Membran negativ geladen ist und die Außenseite positiv.
Die Natrium-Kalium-Pumpe: Ein wichtiger Akteur
Obwohl $Na^{+}$-Ionen die Zellmembranen kaum durchdringen können, diffundieren immer wieder $Na^{+}$-Ionen durch sogenannte Leckströme in das Zellinnere. Diese Leckströme würden langfristig zu einem Ladungsausgleich führen und das Ruhepotential zerstören. Um das Ruhepotential bzw. aufrechtzuerhalten, benötigt die Zelle daher einen aktiven Transportmechanismus: die Natrium-Kalium-Pumpe.
Natrium-Kalium-Pumpen sind Ionenpumpen, die in den Zellmembranen eingebettet sind. Sie befördern unter Energieverbrauch, also unter dem Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP), jeweils drei positiv geladene $Na^{+}$-Ionen aus dem Zellinnenraum heraus und im Gegenzug jeweils zwei positiv geladene $K^{+}$-Ionen in die Zelle hinein. Auf diese Weise wird das negative Membranpotential von ca. -70mV aufrecht erhalten.
Die Natrium-Kalium-Pumpe und die selektive Permeabilität der Membran sorgen für die Aufrechterhaltung des negativen Ruhepotentials bei ca.
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Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann mittels 2 Mikroelektroden ermittelt werden. Video wird geladen … Wie wird das Ruhepotential gemessen?Mit Hilfe von zwei Mikroelektroden können Sie das Ruhepotential experimentell bestimmen. Eine der beiden Mikroelektroden, die Messelektrode, wird in die Zelle hineingestochen, die zweite, die Bezugselektrode, wird von außen an die Zelle gehalten. Per Definition ist der Spannungswert „außen“ mit Null (0 V) anzugeben.
Das Membranpotential, also der Ladungsunterschied zwischen dem Innen- und dem Außenraum des Axons, wird gemessen, indem man ein Neuron in einen Behälter, welcher mit Salzwasser gefüllt ist, legt. In dieses Neuron sticht man nun eine von zwei Elektroden. Die zweite Elektrode lässt man im Salzwasser. So kann an einem Voltmeter zwischen den Elektroden eine Spannungsdifferenz von ca.
Bedeutung des Ruhepotentials
Nur die Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials gewährleistet, dass erregbare Zellen durch die Einwirkung eines Reizes auch erregt werden können. Das Ruhepotential ist eine essentielle Voraussetzung für die Erregbarkeit von Nerven- und Muskelzellen. Es ermöglicht die Entstehung und Weiterleitung von Aktionspotentialen, die für die Kommunikation zwischen Nervenzellen und die Auslösung von Muskelkontraktionen unerlässlich sind.
Das Gehirn verbraucht etwa 20 Prozent der gesamten Energie des Körpers. Ein Großteil dieser Energie wird verwendet, um das Ruhepotential der Nervenzellen aufrechtzuerhalten. Wäre das Ruhepotential zerstört, wäre des Aktionspotentials gar nicht möglich.
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