Einführung
Der visuelle Kortex, auch bekannt als Sehrinde oder visuelles Zentrum, ist ein Bereich im hinteren Teil des Gehirns, der für die Verarbeitung visueller Informationen verantwortlich ist. Das Sehen, als wichtigster Sinn des Menschen, erfordert das Zusammenspiel vieler Strukturen, um die Vielzahl an visuellen Reizen aus der Umwelt zu analysieren und zu interpretieren. Der visuelle Kortex stellt die letzte Station der Sehbahn dar. Die Fasern des vierten Neurons im Thalamus erreichen über die sogenannte Sehstrahlung (Radiatio optica) den visuellen Kortex. Lokalisiert ist der visuelle Kortex hauptsächlich im Okzipitallappen des Gehirns. Sie gehört zum visuellen System und ist essenziell für die Fähigkeit des Sehens. Die Sehrinde wird durch die Arterie cerebri posterior mit Blut versorgt und ist ein Bestandteil der Großhirnrinde. Sie umfasst die Brodmann-Areale 17, 18 und 19 und befindet sich im Okzipitallappen des Gehirns.
Die primäre Sehrinde, auch als Area striata oder V1 bezeichnet, entspricht dem Brodmann-Areal 17 und liegt medial im Okzipitallappen, ober- und unterhalb des Sulcus calcarinus. Der Name “Area striata” leitet sich von einer charakteristischen weißen Streifung ab, die durch Bündel markhaltiger, weißer Substanz - die sogenannten Gennari- bzw. Vicq-d’Azyr-Streifen - entsteht.
Organisation des visuellen Kortex
Der visuelle Kortex ist hierarchisch organisiert, wobei die Verarbeitung visueller Informationen in verschiedenen Stufen erfolgt. Zunächst werden die Informationen von der Retina über den Thalamus (die wichtigste subkortikale Schaltstation zwischen Retina und Kortex) zur primären Sehrinde (V1) geleitet. Von dort aus werden die Informationen an höhere visuelle Areale weitergeleitet, die für komplexere Aufgaben wie die Erkennung von Objekten, Gesichtern und Szenen zuständig sind.
Die sekundäre Sehrinde (V2, V3) und die tertiäre Sehrinde (V4, V5) werden gemeinsam als visuelle Assoziationscortices bezeichnet. Diese Areale sind auf verschiedene Teilaspekte des Sehens spezialisiert und ergänzen die Funktion der primären Sehrinde. Die Hauptaufgabe dieser Bereiche besteht in der Interpretation und weiterführenden Verarbeitung der visuellen Eindrücke, die aus der primären Sehrinde stammen. Während die sekundäre Sehrinde grundlegende visuelle Informationen weiterverarbeitet, übernehmen die höheren Areale spezifischere Funktionen, wie zum Beispiel die Verarbeitung von Farben (V4) und Bewegungen (V5).
Retinotopie der primären Sehrinde
Eine Besonderheit der primären Sehrinde ist ihre strenge Retinotopie, bei der jedem Punkt auf der Retina ein bestimmter Ort auf der Sehrinde zugeordnet ist. Diese Organisation sorgt dafür, dass die Nachbarschaften der Punkte auf der Retina auch im Gehirn erhalten bleiben. Die Informationen, die in der primären Sehrinde verarbeitet werden, stammen aus der kontralateralen Gesichtshälfte.
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Die Fasern aus der Fovea centralis, dem Bereich des schärfsten Sehens, sind stark überrepräsentiert. Obwohl die Fovea nur etwa 1,5 Millimeter groß ist, nimmt sie etwa vier Fünftel der Area striata ein und erstreckt sich bis zum Okzipitalpol. Im Gegensatz dazu werden Informationen aus der Netzhautperipherie im vorderen Bereich der Area striata verarbeitet.
Kortikale Säulen und Schichten
Strukturell besteht der visuelle Kortex aus nebeneinander angeordneten kortikalen Säulen (Kolumnen) und sechs horizontalen Schichten. Orientierungssäulen reagieren nur auf speziell ausgerichtete Linien an bestimmten Punkten der Retina. Dominanzsäulen hingegen bestehen aus mehreren Orientierungssäulen, die dieselbe Stelle der Retina abbilden, jedoch auf unterschiedlich ausgerichtete Linien reagieren. Hyperkolumnen repräsentieren Verarbeitungsmodule der primären Sehrinde und bestehen aus jeweils zwei Dominanzsäulen, die Informationen desselben Ortes im Gesichtsfeld für beide Augen integrieren.
In der primären Sehrinde zeigen sich besonders markante histologische Strukturen, die sie deutlich von anderen Bereichen des Großhirns unterscheiden. Eine zentrale Besonderheit ist die Lamina granularis interna (Schicht IV), die in der primären Sehrinde wesentlich stärker ausgeprägt ist. Auch innerhalb der ersten beiden Schichten der primären Sehrinde finden sich auffällige Merkmale: Dort befinden sich relativ große Magno-Zellen, die speziell für die Bewegungswahrnehmung zuständig sind.
Komplexe Zellen
Im primären visuellen Kortex (V1) gibt es verschiedene Arten von Neuronen, die auf unterschiedliche Aspekte visueller Reize reagieren. Zu diesen gehören einfache Zellen, komplexe Zellen und End-inhibited Zellen. Komplexe Zellen sind Neuronen, die auf Reize einer bestimmten Orientierung reagieren, unabhängig von ihrer genauen Position im rezeptiven Feld.
Eigenschaften komplexer Zellen
Komplexe Zellen weisen folgende Eigenschaften auf:
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- Orientierungsspezifität: Sie reagieren am stärksten auf Reize einer bestimmten Orientierung.
- Positionsinvarianz: Sie reagieren auf Reize einer bestimmten Orientierung, unabhängig von ihrer Position im rezeptiven Feld. Es ist daher nicht möglich, die rezeptiven Felder komplexer Zellen in statische „On“- und „Off“-Bereiche zu unterteilen.
- Bewegungssensitivität: Viele komplexe Zellen reagieren besonders stark auf die Bewegung einer geraden Linie in eine bestimmte Richtung über ihre rezeptiven Felder.
- Größere rezeptive Felder: Die rezeptiven Felder komplexer Zellen sind in der Regel größer als die von einfachen Zellen.
- Geometrische Invarianz: Komplexe Zellen im primären visuellen Kortex sind die ersten Zellen, die geometrische Invarianz zeigen. Genauer gesagt sind sie invariant gegenüber der Phase eines Stimulus. Es wird angenommen, dass komplexe Zellen diese Eigenschaft aus der Statistik ihrer Eingangssignale ableiten.
Funktion komplexer Zellen
Komplexe Zellen spielen eine wichtige Rolle bei der Verarbeitung visueller Informationen, da sie es dem Gehirn ermöglichen, Objekte unabhängig von ihrer genauen Position zu erkennen. Sie tragen zur Wahrnehmung von Form, Bewegung und Tiefe bei.
Modelle komplexer Zellen
Es gibt verschiedene Modelle, die versuchen, die Funktion komplexer Zellen zu erklären. Zwei differing unsupervised learning paradigms have mainly been used: slowness and redundancy reduction. This thesis provides a quantitative comparison of slowness objective and redundancy reduction objective with respect to their ability to account for complex cell properties. For this, we compare both objectives on a population and a single cell level. The redundancy reduction objective is represented by independent subspace analysis (ISA) and the slowness objective by slow subspace analysis (SSA). We show that SSA is favorable over the better known slow feature analysis (SFA) algorithm, as SFA is unable to reproduce key properties of complex cell receptive fields and SSA uses the same energy model structure as ISA. We find that slowness leads to global receptive fields in both single cell and population approaches. The receptive field size is only limited by the patch size and SSA can be seen as a generalization of the Fourier transform. Redundancy reduction, in contrast, leads to clearly localized receptive fields but with spatial frequency and aspect ratio higher than those found in physiological studies. In summary, both slowness and redundancy reduction cannot account for all complex cell properties evaluated here, but would require additional constraints such as wiring length to lead to physiologically plausible receptive fields.
Verarbeitung visueller Informationen im visuellen Kortex
Die Sehrinde ist für die Aufnahme optischer Reize und deren schrittweise Verarbeitung zu einem vollständigen Bild der Umwelt verantwortlich. Die primäre Sehrinde (V1) bildet die Grundlage für diese Prozesse, indem sie die Gesichtsfeldpunkte nach Linien, Bewegungen und Farben „durchleuchtet“. Mit zunehmender Verarbeitungstiefe werden die Verknüpfungen immer komplexer. Dabei spielen auch im Gedächtnis gespeicherte Inhalte eine wichtige Rolle, beispielsweise bei der Unterscheidung zwischen vertrauten und unbekannten Objekten.
Verarbeitungspfade
Von der primären Sehrinde (V1) gehen visuelle Signale auf zwei unterschiedliche Verarbeitungspfade zur sekundären Sehrinde, die für weiterführende Interpretationen zuständig ist:
- Der ventrale Pfad (Was-Pfad): Dieser Pfad ist für die Objekterkennung zuständig. Er verläuft vom visuellen Kortex zum Temporallappen.
- Der dorsale Pfad (Wo-Pfad): Dieser Pfad ist für die Verarbeitung räumlicher Informationen und die Steuerung von Handlungen zuständig. Er verläuft vom visuellen Kortex zum Parietallappen. Die Areale MT (auch V5 genannt) und MST sind spezialisierte Regionen im visuellen Kortex, die für die Verarbeitung von Bewegungsinformationen zuständig sind. MT steht für mediotemporaler Kortex und MST für medio-superior temporales Areal. Diese Bereiche sind Teil der sogenannten “Wo-Bahn” der visuellen Wahrnehmung, die Bewegungs- und Positionsinformationen verarbeitet. Neuronen in MT und MST sind richtungs- und geschwindigkeitssensitiv und reagieren stark auf kohärente Bewegungen in der Umgebung.
Rolle des visuellen Kortex bei der visuellen Wahrnehmung
Der visuelle Kortex spielt eine entscheidende Rolle bei der visuellen Wahrnehmung. Er ermöglicht es uns, die Welt um uns herum zu sehen, zu erkennen und zu interpretieren. Er ist an der Verarbeitung von Farbe, Form, Bewegung, Tiefe und anderen visuellen Merkmalen beteiligt.
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Störungen des visuellen Kortex
Schädigungen der Sehrinde können zu einer Vielzahl von visuellen Beeinträchtigungen führen, darunter Einschränkungen im Gesichtsfeld oder Schwierigkeiten, Objekte zu erkennen und zu benennen. Die essenzielle Bedeutung der Sehrinde wird besonders bei Schädigungen und den damit verbundenen Störungen deutlich. Wenn die primäre Sehrinde (V1) geschädigt ist, treten häufig Gesichtsfeldausfälle auf. Ist die gesamte primäre Sehrinde betroffen, kommt es zur sogenannten „Rindenblindheit“. Betroffene sind dann vollständig blind, obwohl Retina und Sehbahn weiterhin intakt sind. Schädigungen der sekundären Sehrinde (V2) können zur visuellen Agnosie führen. Dabei haben Betroffene Schwierigkeiten, Gesehenes zu erkennen oder einzuordnen. Diese Störung kann sich auf verschiedene Aspekte auswirken, wie die Wahrnehmung von Farben, Formen oder Gesichtern.
Häufige Symptome von Sehrindenfunktionsstörungen sind:
- Gesichtsfelddefekte: teilweiser Verlust des Sichtfeldes, typischerweise als Skotom oder Tunnelvision
- Visuelle Agnosie: die Unfähigkeit, Objekte trotz klarer Sicht zu identifizieren
- Halluzinationen: das Wahrnehmen von Bildern oder Szenen, die nicht vorhanden sind
- Cortex-Blindheit: komplette Unfähigkeit zu sehen, trotz intakter Augen
Diagnostik und Behandlung
Bei der Diagnostik von Sehrindenfunktionsstörungen kommen MRT- und CT-Scans zur Untersuchung der Sehrinde zum Einsatz. Außerdem kann man mit visuell evozierten Potentialen (VEPs) die elektrische Aktivität im Gehirn als Antwort auf visuelle Reize messen. Eine genaue Diagnose ist entscheidend für die Entwicklung eines effektiven Behandlungsplans. Neurologen setzen bildgebende Verfahren ein, um strukturelle Veränderungen oder Schädigungen der Sehrinde zu erkennen.
Bei der Behandlung von Störungen der Sehrinde steht die Wiederherstellung der Sehfunktionen an erster Stelle. Je nach Art und Umfang der Störung gibt es verschiedene Ansätze, die oft eine Kombination aus Medikamenten, operativen Eingriffen und speziellen Trainingsprogrammen umfassen. Therapeutische Strategien für die Rehabilitation der Sehrinde sind:
- Medikamentöse Behandlung: Einsatz von Medikamenten zur Verbesserung der Durchblutung oder zur Reduzierung von Entzündungen im Gehirn.
- Sehtraining: spezifische Übungen zur Förderung der Neuroplastizität und zur Verbesserung der restlichen Sehfähigkeit.
- Chirurgische Eingriffe: Operationen, um Druck im Gehirn zu vermindern oder beschädigtes Gewebe zu reparieren.
- Rehabilitationstechnologien: Einsatz von technologischen Hilfsmitteln, die das Sehvermögen unterstützen und die Unabhängigkeit der Patienten fördern.
- Anpassung des Lebensumfelds: Änderungen in der Häuslichkeit oder am Arbeitsplatz, um die Sicherheit und Selbstständigkeit zu erhöhen.
- Psychotherapeutische Unterstützung: Hilfe bei der Bewältigung von Begleiterscheinungen wie Angst und Depression, die mit Sehstörungen einhergehen können.
Die Wahl der Behandlung hängt von der individuellen Situation und den spezifischen Bedürfnissen jeder Person ab. Neuroplastizität bezeichnet die Fähigkeit des Gehirns, sich an Veränderungen anzupassen und neue neuronale Verbindungen zu bilden. Dieses Konzept ist besonders relevant, wenn es um Schädigungen der Sehrinde geht. Die Förderung der Neuroplastizität kann durch gezieltes Sehtraining begünstigt werden. Solche Trainingsprogramme zielen darauf ab, das Gehirn zu stimulieren und die Zusammenarbeit von Augen und Gehirn zu optimieren.