Das Aktionspotential ist ein grundlegendes Konzept in der Biologie, insbesondere in der Neurobiologie und Physiologie. Es beschreibt die vorübergehende Veränderung des Membranpotentials einer Zelle, die für die Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen und anderen erregbaren Zellen unerlässlich ist. Ohne Aktionspotentiale wäre die Reizübertragung und damit auch eine notwendige Bedingung für Leben nicht möglich. Dieser Artikel beleuchtet die Definition, die verschiedenen Phasen, den Ablauf und die Bedeutung des Aktionspotentials.
Einführung in das Aktionspotential
Das Aktionspotential ist eine spontane Ladungsumkehr, die auf der Permeabilitätsänderung für Ionen durch Tunnelproteine bzw. Kanäle basiert. Es ist ein zentrales Element für die gesamte Erregungsleitung zwischen Nervenzellen. Jeder Reiz, den man auch als Erregung bezeichnet, wird durch solche Potentiale weitergegeben, damit er schlussendlich im Gehirn ankommt und interpretiert werden kann. Alle Vorgänge des menschlichen Körpers werden auf diese Weise reguliert. Daher sind die Aktionspotentiale essentiell für das menschliche Leben.
Was ist das Ruhepotential?
Die Membran einer Nervenzelle ist elektrisch geladen. Man spricht von dem sogenannten Membranpotential. Solange kein Aktionspotential entsteht, spricht man vom Ruhepotential. Dieses liegt bei ungefähr $- 70 mV$. In dieser Ausgangslage sind die spannungsgesteuerten Ionenkanäle der Membran geschlossen. Darüber hinaus besteht keine Ladungsdifferenz zwischen dem Inneren und dem Äußeren der Membran. Das Ruhepotential wird dadurch aufrechterhalten, dass Osmose für Einstrom von Natrium-Ionen und auch für Ausstrom von Kalium-Ionen durch die semipermeable Membran sorgt. Die Natrium-Kalium-Pumpe reguliert die Ionenverteilung für das Ruhepotential, indem sie Natrium-Ionen in den extrazellulären und Kaliumionen in den intrazellulären Raum der Nervenzelle pumpt (3 Na+ raus, 2 K+ rein --> daher ein negatives Vorzeichen beim Ruhepotential, denn es gehen mehr positive Ladungen raus als hinein). Für das Ruhepotential, das sich im Gleichgewicht befindet, sind zwei Kräfte verantwortlich: der Konzentrationsgradient und der Ladungsausgleich. Alle Teilchen streben eine Gleichverteilung, also die gleiche Konzentration, an.
Definition des Aktionspotentials
Als Aktionspotential bezeichnet man einen Nervenimpuls, der für die Weiterleitung von Reizen verantwortlich ist. Die Übertragung von Reizen findet in Nervenzellen (Neuronen) statt und äußert sich als Änderung des Membranpotentials. Zu einer Änderung der Spannung kommt es durch das Öffnen und Schließen von spannungsgesteuerten Ionenkanälen in der Membran. Das funktioniert so: Kommt ein elektrischer Reiz an einer Nervenzelle an, ändert sich die Spannung und die Ionenkanäle öffnen sich.
Ein Aktionspotential (kurz AP) ist eine vorübergehende Spannungsänderung des Membranpotentials über der Zellmembran. Es dient zur Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen (z. B. im Gehirn) und Muskelzellen. Zunächst liegt das Potential einer Zelle in Ruhe (Ruhepotential) bei etwa -70 mV. Steigt das Membranpotential durch einen Reiz bis auf ein Maximum von ca. +30 mV, spricht man von einem Aktionspotential. Übrigens: Die verschiedenen Schritte verlaufen sehr schnell hintereinander. So dauert ein Aktionspotential in den Nervenzellen nur ca. 1-2 Millisekunden.
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Phasen des Aktionspotentials
Du siehst, dass du den Verlauf eines Aktionspotentials in fünf verschiedene Phasen einteilen kannst. Dann bezeichnest du das Membranpotential auch als Ruhepotential. Die Konzentration der Kaliumionen ist im Zellinneren hoch, während die Natriumkonzentration außerhalb der Zelle höher ist. Die in der Membran liegenden spannungsgesteuerten Natrium- und Kaliumkanäle sind zunächst geschlossen. Ein am Axonhügel eines Neurons ankommender Reiz erhöht die Spannung an der Zellmembran. Nur wenn dieser Reiz die Spannung über einen Schwellenwert von etwa -50 mV erhöht, wird ein Aktionspotential ausgelöst.
1. Depolarisation
Der ankommende Reiz stört dieses Ruhepotential. Die Membranspannung wird dadurch auch geändert, jedoch muss ein bestimmter Schwellenwert erreicht werden, damit ein Aktionspotential ausgelöst wird. Dieser Schwellenwert liegt ungefähr bei -50 mV. Diese Aktionspotentiale laufen dann immer gleich ab. Die Reizstärke beeinflusst also nicht die Stärke des Aktionspotentials (Frequenzmodulation). Sollte dieser Schwellenwert nicht erreicht werden, wird der Reiz nicht weitergegeben (Alles-oder-Nichts-Gesetz).
Als Reaktion auf den überschrittenen Schwellenwert, läuft das Aktionspotential über das Axon. Dabei werden spannungsgesteuerte Natrium- ($Na^+$) Ionenkanäle geöffnet. $Na^+$ gelangt in das Zellinnere. Dadurch, dass die Natriumionen positiv geladen sind, kommt es zu einer Depolarisierung der Membran. Der intrazelluläre Raum wird durch die große Menge an $Na^+$ positiv geladen. Die in der Membran befindlichen Kalium- ($K^+$) Kanäle sind zu dem Zeitpunkt geschlossen.
Unter dem Begriff Depolarisation verstehst du die Anstiegsphase des Aktionspotentials. Das funktioniert so: Der Anstieg des Membranpotentials über einen Wert von etwa -50 mV führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle in der Membran. Die Konzentration von Natriumionen ist außerhalb der Zelle deutlich höher als im Zellinnenraum. So kommt es zu einem schlagartigen Einstrom positiv geladener Natriumionen in das Zellinnere des Axons. Das führt zur Öffnung weiterer Natriumkanäle und stellt somit eine positive Rückkopplung dar. So kommt es sogar zur Ladungsumkehr. Die Innenseite ist jetzt also nicht mehr negativ, sondern positiv geladen.
2. Repolarisation
Nach ca. 1-2 ms schließen sich die $Na^+$- Kanäle wieder und die $K^+$- Kanäle öffnen sich. $K^+$ diffundiert aus dem Zellinneren in Richtung des nun positiver geladenen extrazellulären Raums. Einerseits werden die $K^+$-Ionen durch den Spannungsunterschied (Außen wurde es weniger positiv, da Na+ ins Zellinnere eingedrungen ist) nach "Außen" gezogen, andererseits sorgt der "Drang" des Konzentrationsausgleichs dafür, dass die Ionen in den kaliumarmen Raum diffundieren. Das hat zur Folge, dass die Spannung im Zellinneren wieder abnimmt. Diesen Vorgang nennt man auch Repolarisation.
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Die Repolarisation ist die Phase des Aktionspotentials, bei der sich das Membranpotential wieder dem Ruhepotential nähert. Bevor das Maximum des Membranpotentials erreicht ist, beginnen die Natriumkanäle sich wieder zu schließen. Gleichzeitig beginnen sich die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle zu öffnen. Das Zelläußere ist jetzt im Vergleich zum Inneren der Zellen negativ geladen und die Kaliumkonzentration außerhalb der Zelle ist niedriger.
3. Hyperpolarisation
Nun schließen sich auch die $K^+$-Kanäle wieder. Dies nimmt jedoch mehr Zeit in Anspruch, als bei den $Na^+$-Kanälen. Das bedeutet, dass weiterhin $K^+$-Ionen aus dem intrazellulären Raum gelangen können. Das hat zur Folge, dass die Spannung in der Zelle unter das Niveau des Ruhepotentials sinkt. Diesen Zustand nennt man Hyperpolarisation.
Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert, als das der Natriumkanäle, kann es sogar zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen. Weiter Kaliumionen aus der Zelle. Die Spannung sinkt deshalb unter den Ausgangswert.
4. Wiederherstellung des Ruhepotentials
Bei diesem Zustand bleibt es jedoch nicht. Die $K^+$- und $Na^+$-Kanäle sind nun wieder geschlossen und bleiben ungefähr 2 ms inaktiv, sodass kein weiteres Aktionspotential unmittelbar anknüpfen kann. Das ist die sogenannte Refraktärzeit, sie sorgt dafür, dass ein Aktionspotential nur in eine Richtung, nämlich zur Synapse, und nicht wieder zum Soma läuft. Die $Na^+$$K^+$-Pumpe sorgt dann im Folgenden für den Austausch der beiden Ionen in die Zelle beziehungsweise aus ihr heraus, bis die ursprüngliche Konzentrations- bzw. Ionenverteilung wieder hergestellt ist (Ruhepotential). Nun ist die Membran bereit für ein neues Aktionspotential.
Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit bis eine Zelle wieder erregbar ist. Die Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heißt Refraktärzeit. Sie ist wichtig für eine unidirektionale Weiterleitung eines Reizes. Du kannst im Verlauf des Aktionspotentials zwei Phasen der Refraktärzeit unterscheiden. Kurz nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle erstmal gar nicht öffnen. Das ist die absolute Refraktärphase. Nach der Repolarisation wird der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. Diese Phase, bei der du stärkere Reize für die Auslösung eines Aktionspotentials benötigst, heißt relative Refraktärzeit.
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Damit die Zelle bereit für ein neues Aktionspotential ist, muss die ursprüngliche Ionenverteilung wieder hergestellt werden. (Natrium-Kalium-ATPase). Unter Energieverbrauch pumpt sie Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle zurück. Somit hält sie das Ruhepotential der Zelle aufrecht.
Das "Alles-oder-Nichts"-Gesetz
Unter dem ‚Alles-oder-Nichts-Gesetz‘ verstehst du, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt. Das bedeutet, dass die Reizschwelle entweder überschritten und ein Aktionspotential ausgelöst wird oder eben nicht. Ein zu schwacher Reiz erreicht nicht den Schwellenwert. Nein, ein starker Reiz kann kein größeres Aktionspotenzial auslösen. Sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab - egal, wie stark der Reiz war.
Die Rolle der Ionenkanäle
Auf molekularer Ebene lassen sich die Veränderungen des Membranpotentials durch Änderungen der Ionenkonzentrationen an der Axonmembran erklären. Experimente, bei denen außerhalb des Axons Na+-Ionen durch größere, positiv geladene Ionen ersetzt wurden, haben dies verdeutlicht. Die Patch-Clamp-Technik ist eine moderne Methode zur Untersuchung von Ionenkanälen. Bei dieser Technik wird eine Glasmikropipette durch Ansaugen an der Zellmembran befestigt, wodurch ein sehr kleiner Membranbereich isoliert und analysiert werden kann. Durch die Blockierung spezifischer Kanäle, wie beispielsweise Natriumionenkanäle, kann man gezielt untersuchen, welche Ionen durch welche Kanäle diffundieren.
Die Axonmembran enthält spannungsabhängige Natrium- und Kalium-Kanäle (nicht vergessen: immer geöffnete Kalium-Kanäle!). Während das Ruhepotential besteht, sind alle spannungsabhängigen Kanäle geschlossen!
Merke
- Ruhepotential -> alle spannungsabhängigen Ionenkanäle geschlossen
- Aktionspotential -> spannungsabhängige Natrium- und Kaliumkanäle werden geöffnet
Beim Aktionspotential werden spannungsgesteuerte Na+-Kanäle aktiviert und die Membranleitfähigkeit (d.h. die Durchlässigkeit der Membran) für Natrium-Ionen steigt kurzzeitig an. Das Öffnen der spannungsabhängigen Natriumkanäle sorgt für den deutlichen Anstieg des Membranpotentials zu Beginn des Aktionspotentials. Die Natriumionen strömen in die Axonmembran an und wandeln das negative Ruhepotential in ein positives Membranpotential um.( --> Ladungsverteilung an der Membran dreht sich kurzfristig um (innen positiv, außen negativ)). Nach ca. 0,1 ms sinkt Leitfähigkeit für Natriumionen wieder ab, gleichzeitig steigt die Leitfähigkeit für Kaliumionen nun relativ langsam an.
Ablauf des Aktionspotentials im Detail
Ein Aktionspotential entsteht nicht spontan, sondern ist das Ergebnis einer Reihe von Kaskaden. Meist entsteht ein Aktionspotential als Reaktion auf einen Reiz. Dabei kann es sich um physikalische Reize, wie Druck, handeln, die direkt auf spezialisierte Sinneszellen wirken. Viel häufiger werden Nervenzellen jedoch durch chemische Reize, also Neurotransmitter, die an Synapsen ausgeschüttet werden, zur Bildung eines Aktionspotentials veranlasst.
Entstehung des Aktionspotentials
Das Aktionspotential eines Neurons ist eine temporäre Änderung des Ruhepotentials, die sich ausschließlich über das Axon der Nervenzelle ausbreiten kann und an dessen Axonhügel entsteht. Am Beginn steht eine Reizung des Nervenzellkörpers (Soma) des Neurons. Dort treffen (meist von anderen Neuronen) chemische Signale ein, welche das Soma depolarisieren. Man spricht von einer Depolarisation des Membranpotentials (Ruhepotential), dem PSP (postsynaptisches Potential) oder genauer dem EPSP (exzitatorisches postsynaptisches Potential). Wie du vielleicht schon einmal gehört hast, gibt es auch ein IPSP (inhibitorisches Postsynaptisches Potential). Dieses sorgt für eine Hyperpolarisation des Membranpotentials des Somas. Das heißt, die Zelle ist nicht mehr erregbar.
Wenn das EPSP eine bestimmte Schwelle, das sogenannte Schwellenpotential, erreicht, wird am Axonhügel des Neurons ein Aktionspotential ausgelöst. Vorher liegt dort das sogenannte Ruhepotential vor. Dabei ist die Dauer und Amplitude des Potential immer gleich. Bei einer starken Reizung wird nur die Frequenz der Aktionspotentiale erhöht, nicht aber die Dauer des einzelnen Potentials. Deswegen kann hier von einem Alles-oder-Nichts Prinzip gesprochen werden.
Aktionspotentiale in Muskelzellen
Aktionspotentiale können auch in Muskelzellen entstehen. Dies passiert, wenn eine Erregung zur Bewegung an einem Muskel eintrifft. Der Reiz wird in Form eines Aktionspotentials über die Zellen des Muskels weitergeleitet, was zur Kontraktion dieses führt.
Verlauf des Aktionspotentials
Das Aktionspotential wandert an der Axonmembran entlang bis zum synaptischen Endknöpfchen. Das eintreffende Aktionspotential führt hier dazu, dass Neurotransmitter in den synaptischen Spalt abgegeben werden. Dadurch kann es beim darauffolgenden Neuron am Soma wieder zu einem EPSP kommen und letztendlich dadurch zur Reizweiterleitung.
Auslöser eines Aktionspotentials
Ein Aktionspotential kann auch von äußeren Einflüssen ausgelöst werden. Dies funktioniert durch die Reizung des Axons mit einem elektrischen Signal. Mit verschiedenen Experimenten konnte belegt werden, dass ein Aktionspotential tendenziell sowohl in Richtung des Endknöpfchen, als auch in Richtung des Somas der Nervenzelle verlaufen kann. Dies wurde beobachtet, indem ein Axon in seiner Mitte gereizt wurde. Man kann also sagen, ein Aktionspotential ist nur insofern gerichtet, als dass normalerweise das Aktionspotential am Axonhügel entsteht und deswegen nur in Richtung des Endknöpfchens verlaufen kann.
Verlauf des Aktionspotentials nach der Ionentheorie
Ein Aktionspotential ist durch eine Ladungsumkehrung an der Axonmembran gekennzeichnet. Während das sich Aktionspotential über die Membran ausbreitet, ändert sich die selektive Durchlässigkeit (Permeabilität) der Membran. Dadurch entsteht die für ein Aktionspotential typische Spannungskurve. Dieser Vorgang wird von der Ionentheorie beschrieben.
Die Ionentheorie, nach ihren Entdeckern auch Hodgkin-Huxley-Modell, beschreibt die Entstehung des Ruhe- und Aktionspotentials an Zellmembranen. Nach dieser Theorie ist das Ruhepotential eine Folge der spezifischen Ionenverteilung innerhalb und außerhalb einer selektiv durchlässigen Membran. Das Aktionspotential kommt dann durch eine Öffnung von Ionenkanälen zustande.
Die Phasen im Detail nach der Ionentheorie
Depolarisation: Von einer Depolarisation spricht man, wenn sich ein Potential vermindert. In diesem Fall reduziert sich die Ladungsdifferenz zwischen der Innen- und Außenseite der axonalen Membran. Dies geschieht, wie oben erwähnt, durch ein EPSP des Somas. Nun hat das Ruhepotential, welches am Axon ohne einen Reiz vorliegt, ungefähr einen Wert von -70 mV. Dabei ist es wichtig zu wissen, dass dabei außen an der Axonmembran Natrium- (Na+) und Chloridionen (Cl-) zugegen sind. Im Inneren der Membran finden sich Kaliumionen (K+) und organische Anionen (A-). Die Gesamtladungen innerhalb und außerhalb der Zelle sind dabei nahezu ausgeglichen. Durch Natrium-Kalium-Pumpen wird jedoch ein konstantes Ionenungleichgewicht aufrechterhalten. Das Ruhepotential wird dabei maßgeblich vom Gleichgewichtspotential der Kalium-Ionen bestimmt. Wenn das ESPS am Axonhügel eintrifft, wird die Membran des Axonhügel bereits leicht depolarisiert. Wird so ein Schwellenpotential von etwa -55 mV erreicht, öffnen sich spannungsabhängige Natriumkanäle und Natrium-Ionen strömen über die Axonmembran in die Nervenzelle ein. Durch den Einstrom der positiven Ladung wird das Membranpotential positiver und liegt an seinem Höhepunkt (engl. peak) zwischen +30 mV und +40 mV. Es hat also eine Ladungsumkehr stattgefunden.
Repolarisation: Nachdem durch die Depolarisation das Membranpotential an seinem Peak einen deutlich positiven Wert angenommen hat, sinkt die Durchlässigkeit der Axonmembran für Na+ wieder. Es öffnen sich nun die spannungsgesteuerten Kaliumionenkanäle. Dadurch strömen Kaliumionen vom Axoninneren nach außen. Da positiv geladene Ionen aus dem Axon strömen, wird das Membranpotenial negativer. Dies bezeichnet man als Repolarisation.
Hyperpolarisation: Der verstärkte Ausstrom von Kalium-Ionen führt dazu, dass das Ruhepotential von -70 mV oft kurzzeitig unterschritten wird. Es kann sogar bis zu -100 mV erreichen, wird also noch negativer. Dies liegt daran, dass die spannungsabhängigen Kaliumkanäle träge auf das Erreichen des Ruhepotentials reagieren und sich erst mit einer leichten Verzögerung wieder schließen.
Wiederherstellung des Ruhepotentials: Nun liegt nach der De- und Repolarisation ein Zustand vor, in welchem sich die Natriumionen auf der Axon Innenseite befinden, die Kaliumionen auf der Außenseite. Damit das Ruhepotential mit der anfänglichen Ionenverteilung wiederhergestellt werden kann, gibt es die Natrium-Kalium-Pumpe. Durch diese werden die Konzentrationen mit Kaliumionen im Axon und Natriumionen außen geschaffen. Bei der Natrium-Kalium-Pumpe handelt es sich um einen energieabhängigen Transporter. Dieser pumpt bei jedem Pumpvorgang drei Natriumionen nach außen und dafür zwei Kaliumionen in die Zelle. Somit ist eine energieabhängige Rückkehr zum Ruhepotential gewährleistet.
Refraktärzeit: Dabei handelt es sich um einen Schutz vor Übererregung eines Neurons. Als Refraktärzeit wird der Zeitraum nach Ablauf eines Aktionspotentials bezeichnet, in dem am Axon kein neues Aktionspotential ausgelöst werden kann.
- Die absolute Refraktärphase: Die absolute Refraktärphase tritt direkt nach Beginn der Depolarisation auf und ist dadurch gekennzeichnet, dass kein Aktionspotential ausgelöst werden kann. Dabei ist die Stärke des eintreffenden Reizes egal. Es kann kein Aktionspotential generiert werden, da die Natriumionenkanäle sich noch nicht regeneriert haben. Der Schwellenwert für das Auslösen eines Potentials steigt ins Unendliche.
- Die relative Refraktärphase: Während der relativen Refraktärphase, die nach der Repolarisation eintritt, kann die Zellen bereits wieder erregt werden. Es sind jedoch stärkere Reize nötig und das Aktionspotential fällt insgesamt schwächer aus. Der Schwellenwert nähert sich wieder dem Normalwert an.
Bei den Herzmuskelzellen ist die absolute Refraktärphase mit bis zu 250 ms deutlich höher als die normaler Skelettmuskelzellen. Dort liegt sie bei rund 1 bis 2 ms. Diese lange Refraktärzeit ist ein Schutzmechanismus, um eine gerichtete Erregung der Herzmuskelzellen zu ermöglichen.
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