Das Auge, unser wichtigstes Sinnesorgan, fungiert als Fenster zur Umwelt und gleichzeitig als Fenster zum Gehirn. Es transformiert Licht in elektrische Signale, die vom Gehirn interpretiert werden und uns so die visuelle Wahrnehmung ermöglichen. Dieser Artikel beleuchtet die komplexen Prozesse, die von der Netzhaut bis zur Verarbeitung im visuellen Kortex ablaufen.
Die Netzhaut: Mehr als nur ein Sensor
Die Netzhaut, die lichtempfindliche Schicht im Auge, ist nicht nur ein passiver Sensor. Sie ist ein komplexes neuronales Netzwerk, das bereits erste Schritte der Bildverarbeitung durchführt. Prof. Dr. Heinz Wässle, emer. Direktor MPI für Hirnforschung, betonte, dass die Netzhaut selbst ein Teil des Gehirns ist und als Modell für die komplexere Hirnrinde dienen kann. Sie besitzt einen klaren Aufbau, enthält gut beschriebene Nervenzellen und Schaltkreise.
Aufbau und Funktion der Netzhaut
Die Netzhaut enthält verschiedene Zelltypen, darunter Photorezeptoren (Stäbchen und Zapfen), die Licht in elektrische Signale umwandeln. Stäbchen sind für das Sehen bei schwachem Licht zuständig, während Zapfen das Farbensehen ermöglichen. Die Netzhaut enthält auch Ganglienzellen, deren Axone den Sehnerv bilden, der die Signale zum Gehirn leitet.
Die Umwandlung eines Bildes auf der Netzhaut in elektrische Nervensignale ist nur der Beginn des Sehens.
Datenverarbeitung in der Netzhaut
Die Netzhaut verarbeitet visuelle Informationen mit erstaunlicher Geschwindigkeit. Der Sehnerv eines menschlichen Auges überträgt etwa eine Million Bits pro Sekunde. Neurowissenschaftler haben verschiedene typische Signalmuster in den von den Ganglienzellen ausgesandten Nervenimpulsen identifiziert. Aus dem Zusammenspiel dieser Muster ergibt sich die Übertragung der Signale.
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Der Sehnerv: Eine Hochgeschwindigkeitsleitung
Der Sehnerv, lateinisch Nervus opticus, besteht aus rund einer Million Axonen der Ganglienzellen der Netzhaut. Er hat bis zu sieben Millimeter Durchmesser und verlässt das Auge auf dessen Rückseite, wodurch der blinde Fleck entsteht. Der Sehnerv leitet visuelle Signale blitzschnell an das Gehirn weiter. Die Sehnerven beider Augen überkreuzen am Chiasma opticum. Etwa die Hälfte der Fasern beider Nervenstränge wechselt hier die Seite, so dass Signale aus dem linken Auge auch in der rechten Hirnhälfte verarbeitet werden und umgekehrt. Jenseits der Kreuzung werden die Sehnerven als Sehtrakt oder Tractus opticus bezeichnet. Die meisten Nervenfasern ziehen über den seitlichen Kniehöcker in den visuellen Cortex, ein kleiner Teil jedoch gibt dem Prätektum Input, etwa für die “innere Uhr” oder den Pupillenreflex.
Sehnervenkreuzung und ihre Bedeutung
Die Sehnerven von rechtem und linkem Auge treffen sich nach rund 4,5 Zentimetern am Chiasma opticum, der Sehnervenkreuzung. Beim Menschen wechselt hier rund die Hälfte der Fasern aus den beiden Nervensträngen die Richtung, die anderen fünfzig Prozent verlaufen weiter auf der Seite des Auges, dem sie entspringen. Welche Nervenfasern kreuzen und welche nicht, richtet sich nach dem Gesichtsfeld: Wie sich anhand von Strahlengängen verdeutlichen lässt, fällt Licht aus dem linken Bereich unseres Gesichtsfeldes im linken Auge auf die innere, nasale Seite der Netzhaut. Im rechten Auge fällt es auf die äußere, temporale Hälfte und umgekehrt. Beide Augen bekommen so Informationen von jeder Seite des Gesichtsfeldes. An der Sehnervkreuzung wechseln die nasalen Fasern die Seite - sie werden also kontralateral verschaltet, während die temporalen Fasern auf der ursprünglichen, ipsilateralen Seite verbleiben. Ein Effekt dieser komplizierten Verschaltung ist, dass jede Hälfte des visuellen Cortex nur Informationen über eine Seite des Gesichtsfeldes erhält - aber von beiden Augen. Ein anderer Effekt ist, dass auf diese Weise das gesamte System auf Effizienz und Schnelligkeit getrimmt wird: So wird schon im Zwischenhirn vom seitlichen Kniehöcker, dem Corpus geniculatum laterale, anhand der Informationen aus den verschiedenen Gesichtsfeldhälften ein Feedback an die Augen „gefunkt“, ob zum Beispiel die Helligkeitsadaptation der Pupille verbessert werden muss.
Störungen der Sehbahn
Störungen auf der visuellen Hochgeschwindigkeitsstrecke haben gravierende Konsequenzen. Krankheiten, die die Sehnerven schädigen, führen häufig dazu, dass ganze Areale des Gesichtsfelds eines Auges nicht mehr im Gehirn registriert werden. Beeinträchtigt beispielsweise ein Tumor, eine Entzündung oder eine Blutung den rechten oder linken Sehnerv zwischen Netzhaut und Sehnervenkreuzung, fehlt die gesamte Information aus dem jeweiligen Auge. Geschieht der Schaden an oder nach der Sehnervenkreuzung, treten besondere Ausfallmuster auf: Etwa die "Scheuklappenblindheit", also ein Ausfall des äußeren Gesichtsfeldes, wenn die sich überkreuzenden Bahnen im Chiasma opticum betroffen sind.
Der Corpus Geniculatum Laterale (CGL): Eine wichtige Schaltstation
Jenseits der Sehnervenkreuzung ändert sich die Bezeichnung des Sehnervs: Als Tractus opticus oder Sehtrakt ziehen die meisten Nervenfasern Richtung Hinterkopf. Ein kleiner Teil allerdings hat mit dem bewussten Sehen nichts zu tun, er liefert beispielsweise Input für unsere „innere Uhr“ im Hypothalamus. Der Großteil der Fasern jedoch erreicht mit dem seitlichen Kniehöcker die einzige Umschaltstation zwischen Netzhaut und primärer Sehrinde. Dass es nur diese eine Verschaltstelle gibt, ist entscheidend für unsere Fähigkeit, visuelle Eindrücke nahezu ohne Verzögerung wahrnehmen zu können.
Bereits unter dem Lichtmikroskop lässt sich die Struktur des seitlichen Kniehöckers gut erkennen: Er besteht aus sechs Schichten, die jeweils bestimmte Nervenfasern aufnehmen. In Schicht 2, 3 und 5 des seitlichen Kniehöckers enden jeweils Fasern aus dem ipsilateralen Auge, in Schicht 1, 4 und 6 die Stränge aus dem kontralateralen Auge. Schicht 1 und 2 des seitlichen Kniehöckers sind die magnozellulären Schichten mit größeren (lateinisch: magnus) Zellkörpern und Axondurchmessern. Sie reagieren vor allem auf Bewegungen. Die parvozellulären Schichten 3 bis 6 setzen sich aus kleineren (lateinisch: parvus) Nervenzellen zusammen und liefern Input für die Verarbeitung von Form und Farbe.
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Der Visuelle Kortex: Das Zentrum der visuellen Wahrnehmung
Der visuelle Kortex, auch Sehrinde genannt, ist der Teil des Gehirns, der für die Verarbeitung visueller Informationen zuständig ist. Er befindet sich im Okzipitallappen am Hinterkopf. Der visuelle Kortex ist hierarchisch organisiert, wobei verschiedene Bereiche spezialisierte Funktionen haben. Die primäre Sehrinde (V1) ist der erste kortikale Bereich, der visuelle Informationen empfängt.
Retinotopie und kortikale Repräsentation
Der Ausdruck Sehstrahlung macht auf das bemerkenswerte Detail der retinotopen Organisation aufmerksam: Bestimmte Netzhautbezirke senden Signale nur an bestimmte, immer gleiche Regionen des visuellen Cortex. Was also von benachbarten Fotorezeptoren der Netzhaut an Impulsen kommt, wird auch von benachbarten Cortexneuronen bearbeitet. Auf diese Weise wird eine Art Landkarte des Gesehenen übermittelt, wobei diese Landkarte stark verzerrt ist. Das hat seinen Sinn: Was auch immer wir fokussieren - und vermutlich tun wir dies aus guten Grund - , dessen Abbild fällt auf die Fovea, den Ort des schärfsten Sehens auf der Netzhaut. Entsprechend wird diese Region überproportional betont: Um die 80 Prozent des primären visuellen Cortex beschäftigen sich mit Impulsen aus der Fovea, die selbst keinen Millimeter groß ist. Diese Fokussierung auf die Fovea scheint auf den ersten Blick wie Betrug, wird doch unsere visuelle Wahrnehmung ohne unser Wissen radikal reduziert. Tatsächlich jedoch ist sie durchaus sinnvoll. Denn hätten wir über die gesamte Netzhaut ein Auflösungsvermögen wie in der Fovea, bräuchten wir einen Sehnerv ganz anderen Ausmaßes.
Verarbeitung in V1
In der Sehrinde erst beginnt die eigentliche Analyse. Und sie beginnt rasend schnell: Von der Codierung des Bildes in der Netzhaut bis zu den ersten messbaren Impulsen in der primären Sehrinde vergehen bei gesunden Menschen kaum 100 Millisekunden. Möglich macht diese Geschwindigkeit - neben der Reduktion auf nur eine Umschaltstelle - die Ummantelung der Nervenfasern mit Myelinhüllen, die eine sehr hohe Leitungsgeschwindigkeit erlauben.
Hubel und Wiesel zeigten, dass Neurone in V1 selektiv auf Linien und Kanten bestimmter Orientierung antworten. Sie identifizierten drei Neuronentypen:
- Einfache Zellen: Reagieren auf Lichtstreifen einer bestimmten Orientierung.
- Komplexe Zellen: Reagieren auf Lichtstreifen einer bestimmten Orientierung, unabhängig von ihrer Position im rezeptiven Feld.
- Hyperkomplexe Zellen: Reagieren auf bewegte Lichtstreifen einer bestimmten Orientierung.
Diese Zellen sind in Säulen organisiert, wobei alle Zellen in einer Säule dieselbe Reizorientierung bevorzugen. Benachbarte Säulen reagieren auf unterschiedliche Orientierungen, so dass der gesamte Bereich von 360 Grad abgedeckt wird.
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Höhere visuelle Areale
Über V1 hinaus gibt es weitere visuelle Areale, die an der Verarbeitung komplexerer visueller Informationen beteiligt sind. Dazu gehören:
- V2: Verarbeitung von komplexeren Formen und Mustern.
- V3: Verarbeitung von dynamischer Form.
- V4: Verarbeitung von Farbe. Neurone in V4 sind selektiv auf Reize verschiedener Wellenlänge und Farbe.
- V5/MT: Verarbeitung von Bewegung.
Es gibt zwei Hauptwege, die visuelle Informationen vom visuellen Kortex zu anderen Gehirnbereichen leiten:
- Der ventrale Pfad (Was-Pfad): Ist an der Objekterkennung beteiligt.
- Der dorsale Pfad (Wo-Pfad): Ist an der räumlichen Verarbeitung und der Steuerung von Handlungen beteiligt.
Visuelles Gedächtnis und Aufmerksamkeit
Die visuelle Wahrnehmung ist eng mit dem visuellen Gedächtnis und der Aufmerksamkeit verbunden. Das visuelle Gedächtnis ermöglicht es uns, uns an visuelle Informationen zu erinnern und sie für spätere Aufgaben zu nutzen. Die Aufmerksamkeit ermöglicht es uns, uns auf bestimmte Aspekte der visuellen Umgebung zu konzentrieren und irrelevante Informationen auszublenden.
Visuelles Kurzzeitgedächtnis
Das visuelle Kurzzeitgedächtnis speichert visuelle Informationen nur für kurze Zeit, in der Regel nur für wenige Sekunden. Es ist eine streng begrenzte Ressource, und es kann nur eine begrenzte Menge an Informationen gleichzeitig speichern. Das visuelle Kurzzeitgedächtnis wird verwendet, um visuelle Informationen zu überbrücken, die gerade wahrgenommen werden.
Aufmerksamkeit und visuelle Wahrnehmung
Die Aufmerksamkeit ist eine selektive Funktion, die es uns ermöglicht, uns auf bestimmte Aspekte der visuellen Umgebung zu konzentrieren und irrelevante Informationen auszublenden. Wenn wir uns auf etwas konzentrieren, werden die Neurone, die für die Verarbeitung dieser Informationen zuständig sind, aktiver, während die Neurone, die für die Verarbeitung irrelevanter Informationen zuständig sind, weniger aktiv werden. Dies ermöglicht es uns, die relevanten Informationen effizienter zu verarbeiten.
Neurowissenschaftliche Erkenntnisse und klinische Relevanz
Die Fortschritte in der Neurowissenschaft haben unser Verständnis der visuellen Verarbeitung erheblich erweitert. Neurowissenschaftler:innen der Charité - Universitätsmedizin Berlin und des Max-Planck-Instituts für biologische Intelligenz (in Gründung) zeigen erstmals, wie sensorische Nervenzellen in der Netzhaut präzise mit Nervenzellen der Colliculi superiores, einer Struktur im Mittelhirn, verbunden sind. Mit Hilfe von Neuropixels-Sonden konnten sie zeigen, dass die räumliche Anordnung der Retina quasi eins zu eins in den Strukturen des Mittelhirns übernommen wird.
Diese Erkenntnisse haben auch klinische Relevanz. Veränderungen am Auge können auf neurologische Erkrankungen hinweisen. Beispielsweise lassen sich bei Multipler Sklerose (MS) Veränderungen an der Retina feststellen, die mit entsprechenden Hirnveränderungen korrelieren. Die optische Kohärenztomografie (OCT) ermöglicht es, alle zehn Retinaschichten in mikroskopischer Auflösung darzustellen und in wenigen Sekunden abscannen.