Bewegungen, Gedanken und der Herzschlag selbst basieren auf blitzschnellen elektrischen Signalen im Körper. Um ein solches Signal weiterleiten zu können, muss die Zelle jedoch in einem bestimmten Ausgangszustand sein - dem Ruhepotential. Dieses Gleichgewicht bildet die Grundlage der Erregbarkeit von Nervenzellen, Muskelzellen und anderen Zelltypen. Das Ruhepotential ist als Membranpotential der beispielsweise erregbaren Nerven- oder Muskelzelle der sogenannte Grundzustand, welcher der Summe aller Diffusionspotenziale der intra- sowie extrazellulär auftretenden Ionen entspricht.
Was ist das Ruhepotential?
Das Ruhepotential beschreibt das Membranpotential einer erregbaren Zelle im Ruhezustand. Es entsteht durch das Aufrechterhalten einer ungleichen Ladungsverteilung von Natrium- und Kaliumionen entlang einer semipermeablen Membran. Das Ruhepotential (auch Ruhepotenzial, Ruhemembranpotential) bezeichnet das Membranpotential einer Zelle, die nicht erregt ist. Es ist negativ und beträgt bei Nervenzellen ungefähr -70mV. Die Spannung einer nicht erregten Zelle wird als Ruhepotential bezeichnet. Das Membranpotential ist zell- und umgebungsabhängig und beträgt etwa -70 bis -90 mV. Da dieses Potential anliegt, wenn die Zelle keinen Nervenimpuls weiterleitet, sich also in Ruhe (OFF) befindet, wird es als Ruhepotential bezeichnet.
Der Ladungsunterschied zwischen der Innen- und Außenseite der Zellmembran ruft dieses Potential hervor, wobei die Innenseite der Zellmembran negativ und die Außenseite positiv geladen ist. Das Innere der Zelle ist im Vergleich zur Außenseite negativ geladen, weil Kalium-Ionen durch spezielle Kanäle aus der Zelle heraus diffundieren, während große negativ geladene Proteine (Anionen) in der Zelle verbleiben. Die Natrium-Kalium-Pumpe sorgt zudem dafür, dass mehr Natrium-Ionen nach außen als Kalium-Ionen nach innen transportiert werden, was das negative Potential verstärkt.
Ionenzusammensetzung und Konzentrationen
Sowohl innerhalb als auch außerhalb unserer Zellen kommen verschiedene Ionen, wie Natrium-, Kalium- oder Chloridionen vor. Es sind sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zelle jeweils positive und negative Ionen vorhanden, was bedeutet, dass die Ladungen dort ausgeglichen sind. Eine unterschiedliche Verteilung der Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle führt zur Entstehung eines Potentials (Spannung) an der Zellmembran. Vor allem bei erregbaren Zellen - wie den Nervenzellen oder Muskelzellen - ist die Aufrechterhaltung dieses Ruhemembranpotentials besonders wichtig.
Die folgende Tabelle zeigt die wichtigsten Konzentrationsangaben der relevanten Ladungsträger, für intra- und extrazellulär:
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| Ion | Konzentration extrazellulär | Konzentration intrazellulär |
|---|---|---|
| Natrium | Ca. 140 mmol/L | Ca. 10 mmol/L |
| Kalium | Ca. 5 mmol/L | ca. 150 mmol/L |
| Calcium | Ca. 2 mmol/L | Ca. 10-5 mmol/L |
| Wasserstoff-Ionen (H+) | pH = 7,4 | pH = 7,0 |
| Chlorid | Ca. 105 mmol/L | Ca. 7 mmol/L |
| Protein-Anionen | Ca. 5 mmol/L | Ca. |
Nicht nur Elektrolyte tragen zur Ladungsverteilung bei, sondern auch, vor allem intrazellulär liegende, negativ geladene Proteine.
Mechanismen der Aufrechterhaltung des Ruhepotentials
Die Aufrechterhaltung und Entstehung des Ruhepotentials kann durch verschiedene strukturelle Mechanismen erklärt werden. Durch das Zusammenwirken dieser Mechanismen entsteht ein stabiles und negatives Membranpotential, welches essenziell für die Erregbarkeit der Zellen ist. Die beständige Tätigkeit der Natrium-Kalium-Pumpe trägt wesentlich zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials der Nervenzelle bei. Diese Balance zwischen chemischen und elektrischen Kräften ist entscheidend für die Stabilität des Ruhepotentials und Aktionspotentials.
Brownsche Molekularbewegung und selektive Permeabilität
Die Brown’sche Molekularbewegung beschreibt, dass sich Moleküle und Ionen zufällig bewegen und eine gleichmäßige Verteilung im Raum anstreben. Durch die selektive Permeabilität der Zellmembran (semipermeable Membran), lässt diese einige Ionen durch spezifische Ionenkanäle leichter passieren als andere. Semipermeable Membran ist Grundlage des Ruhepotentials als auch der Erregungsweiterleitung.
Sie führt dazu, dass Kaliumionen vergleichsweise leicht durch die Membran diffundieren können, während Natriumionen und große negativ geladene Proteine weitgehend zurückgehalten werden. Dies lässt sich darauf zurückführen, dass die Natriumkanäle normalerweise geschlossen und die Kaliumkanäle offen sind. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kalium-Ionen und eventuell für Chlorid-Ionen durchlässig. Das liegt an den Ionenkanälen in der Membran, die für unterschiedliche Ionen durchlässig sind. Im Ruhezustand sind nur die Kaliumionenkanäle geöffnet. Daher sind vor allem die Kalium-Ionen für die Entstehung des Ruhepotentials verantwortlich.
Der dadurch hervorgebrachte kontinuierliche Ionentransport wird auch Leckstrom (konstanter Transport von Ionen über die Zellmembran von Neuronen) genannt. Die Kaliumionen diffundieren nach außen, und zwar so lange bis ein Gleichgewicht der elektrischen und osmotischen Kräfte entsteht.
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Aktive Transportmechanismen: Die Natrium-Kalium-ATPase
Damit das Ruhepotential stabil bleiben kann, gibt es aktive Transportmechanismen, welche gegen die passive Ionendiffusion vorgehen. Dazu gehört die Natrium-Kalium-ATPase, welche unter Energieverbrauch (ATP-Verbrauch) kontinuierlich drei Natrium-Ionen aus der Zelle und zwei Kalium-Ionen in die Zelle pumpt. Unter Energieverbrauch pumpt diese die Natriumionen wieder aus der Zelle heraus. So erhält sie die Ionenkonzentration bzw.
Somit wird das Konzentrationsgefälle von Natrium und Kalium aufrechterhalten. Weitere zusätzliche Ionenkanäle regulieren ebenfalls den Einstrom und Ausstrom der Ionen. Die Natrium-Kalium-Pumpe hält das Ruhepotential aufrecht, indem sie drei Natriumionen aus der Zelle und zwei Kaliumionen in die Zelle pumpt. Dieser aktive Transport verhindert, dass sich die Ionenverteilung ausgleicht und das Ruhepotential verloren geht.
Zusammenspiel von Konzentrationsgradient und Ladungsausgleich
Die unterschiedlichen Ionenkonzentrationen intra- und extrazellulär sind essenziell für die Entstehung des Ruhepotentials. Dazu ist die intrazelluläre Konzentration der Kaliumionen höher als extrazellulär. Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle (Konzentrationsgradient) der verschiedenen Ionen und die Ionen tendieren dazu, sich gleichmäßig zu verteilen. Sie streben also nach einem Konzentrationsausgleich.
Die Membran ist aber nicht für alle Ionen gleich durchlässig, sondern besitzt eine eigene Permeabilität für jede Ionensorte. Die Permeabilität der Axonmembran für bestimmte Ionen ist unterschiedlich. Das Ruhemembranpotential wird hauptsächlich durch das Gleichgewichtspotential von Kalium bestimmt.
Bewegen sich zum Beispiel die positiv geladenen K+-Ionen aus der Zelle heraus, nimmt die Ladung innerhalb der Zelle ab. Das kannst du gleichsetzen mit einer Spannung über der Zellmembran. Der elektrische Gradient wirkt hier also dem chemischen Gradient entgegen und hält das Kalium-Ion zurück. Gleichzeitig stößt die positive Ladung, die außerhalb der Zelle entsteht, austretende K+ Ionen ab. Zwischen diesen zwei Kräften stellt sich irgendwann ein Gleichgewicht ein. Das entstehende Potential entspricht dann dem Gleichgewichtspotential des jeweiligen Ions.
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Für das Zustandekommen dieses Gleichgewichtspotentials sind zusammenfassend also zwei Kräfte verantwortlich: der Konzentrationsgradient und der Ladungsausgleich.
- Der Konzentrationsgradient strebt einen Ausgleich an, sodass auf beiden Seiten gleich viele Ionen vorhanden sind, also gleiche Konzentrationen vorherrschen.
- Das Ladungsausgleich hingegen ist bestrebt, gleiche Ladungsträger durch Abstoßung zu trennen und gegensätzliche anzuziehen, also einen Ladungsausgleich zu erreichen.
Das Gleichgewicht zwischen beiden Kräften führt zur Ausbildung des Ruhepotentials.
Die Rolle von Chloridionen
Die Membran ist in geringem Maße auch für Chloridionen permeabel. Das Gleichgewichtspotential der Chloridionen liegt aber nahe dem für Kaliumionen.
Bedeutung des Ruhepotentials für erregbare Zellen
Das Ruhepotential spielt eine wichtige Rolle in erregbare Zellen, insbesondere in Nervenzellen, Muskelzellen (Skelett-,Herz- und glatte Muskelzellen) und Sinneszellen. Es ist essenziell, um ein stabiles elektrisches Milieu innerhalb der Zelle aufrecht zu erhalten und eine gute Reaktion auf Reize zu ermöglichen. Ohne das Ruhepotential, wäre es den Nervenzellen nicht möglich Signale weiterzuleiten und Muskeln könnten nicht kontrahieren. Die Fähigkeit zur Ausbildung eines solchen Potentials ist von grundlegender zellphysiologischer Bedeutung, unter anderem für die Erregungsleitung der Nerven, die Steuerung der Muskelkontraktion und den Transport von Molekülen durch die Membran.
Das Ruhepotential ist wesentlich für die Erregbarkeit von Nervenzellen. Gäbe es das Spannungsgefälle nicht, so wäre eine Weiterleitung elektrischer Signale unmöglich. Durch spezifische Reize kann es zu einer Depolarisation kommen. AktionspotentialWird die Schwelle an einer Nervenfaser durch einen enitreffenden Reiz überschritten, so kommt es zur Öffnung der spannungsabhängigen Kalium- und Natrium-Kanäle, wodurch es zu einer Depolarisation und zur Auslösung eines Aktionspotenzials kommt.
Auswirkungen von Störungen des Ruhepotentials
Kommt es zu Abweichungen vom normalen Ruhepotential, kann es zu schwerwiegenden Folgen für die Zellfunktion kommen. Beispielsweise kann es zur Hyperpolarisation kommen. Bei der Depolarisation wird das Membranpotenzial positiver und es steigt die Wahrscheinlichkeit eines Aktionspotentials.
Ein gestörtes Ruhepotenzial kann zu verschiedene pathologische Bildern führen. Es kann zu einer erniedrigten Kaliumkonzentration im Blut kommen, zur sogenannten Hypokaliämie. Dies würde in einer Hyperpolarisation resultieren, wodurch die Nervenzellen weniger erregbar wären und es zu Lähmungen kommen kann. Eine Hyperkaliämie kann zu einer Depolarisation führen und die Erregbarkeit der Zellen übermäßig steigern, was Herzrhythmusstörungen und Muskelkrämpfe zur Folge haben kann.
Eine Veränderung des Ruhepotentials kann zu einer spontanen Erregung der Zelle oder einer Beeinträchtigung der Signalweiterleitung führen.
Experimentelle Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann durch Mikroelektroden experimentell an lebenden Zellen gemessen werden. Die Messelektrode wird durch die Zellmembran in den Intrazellukärraum eingestochen und eine zweite sogenannte Bezugselektrode wird von außen an die Zelle gehalten. Mit Hilfe von zwei Mikroelektroden können Sie das Ruhepotential experimentell bestimmen. Eine der beiden Mikroelektroden, die Messelektrode, wird in die Zelle hineingestochen, die zweite, die Bezugselektrode, wird von außen an die Zelle gehalten.
Diese Technik erlaubt, die Spannungsverhältnisse innerhalb und außerhalb der Zelle direkt zu ermitteln. Zudem lassen sich so Veränderungen des Membranpotenzials beobachten. An einem Voltmeter oder Kathodenstrahloszilloskop kann man zwischen den Elektroden eine Spannung (genauer Potentialdifferenz) in der Größenordnung von −70 mV (viele Säugetiere) ablesen: das Ruhepotential. Per Definition ist der Spannungswert „außen“ mit Null (0 V) anzugeben.
Das Innere der Zelle ist negativ geladen, dies bedeutet also es wird eine negative Spannung gemessen. Die gemessenen Werte sind je nach Zelltyp unterschiedlich und schwanken zwischen −50 und −100 mV. Bei menschlichen Neuronen liegt der Wert typischerweise bei −70 mV, Gliazellen, Herz- und Skelettmuskelzellen weisen −90 mV auf, beim glatten Muskel beläuft sich das Ruhemembranpotential auf ca.
Historische Bedeutung des Kalmar-Riesenaxons
In den 1930er Jahren wurde ein Riesenaxon eines Tintenfisches (Kalmar) als erstes Modell für die Erforschung des Membranpotentials verwendet. Untersuchungen hierzu wurden mithilfe von (spannungsmessenden) Mikroelektroden an den Riesenaxonen des Tintenfisches Loligo durchgeführt.
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