Einführung
Das Kleinhirn, auch Cerebellum genannt, ist ein wichtiger Teil des Zentralnervensystems, der eine entscheidende Rolle bei der Koordination von Bewegungen, dem Gleichgewicht und der motorischen Steuerung spielt. Es befindet sich in der hinteren Schädelgrube und ist über die Kleinhirnstiele mit dem Hirnstamm verbunden. In diesem Artikel werden wir die Anatomie der Bahnen des Kleinhirns, seine Struktur, Funktion und klinische Bedeutung detailliert untersuchen.
Überblick über das Kleinhirn
Das Kleinhirn liegt in der hinteren Schädelgrube, bedeckt die Rautengrube und wird dorsal vom Kleinhirnzelt abgedeckt. Es ist durch drei Arme (Pedunculi) mit der Medulla oblongata und dem Pons verbunden. Das Kleinhirn besteht aus zwei Hemisphären und einem mittleren Teil, dem Wurm (Vermis). Zahlreiche enge, querverlaufende Furchen teilen die Oberfläche in schmale, blattförmige Windungen, die Folia genannt werden. Gruppen von Folia werden als Läppchen (Lobuli) und diese wiederum zu drei Lappen (Lobi) zusammengefasst: Lobus anterior, Lobus posterior und Lobus flocculo-nodularis.
Struktur des Kleinhirns
Im Längsschnitt erinnern die Kleinhirnstrukturen an Verästelungen eines Laubbaums und werden deshalb auch Lebensbaum genannt. Dabei bildet die graue Substanz die aus drei Nervenzellkernschichten bestehende Kleinhirnrinde (Körnerschicht, Purkinje-Schicht, Molekularschicht). Tief im Mark liegen wiederum Gruppen von Nervenzellkernen, die Kleinhirnkerne.
Die Kleinhirnrinde besteht aus drei Schichten:
- Stratum moleculare (Molekularschicht): Die oberflächenzugewandte Schicht.
- Stratum ganglionare (Purkinje-Zellschicht): Enthält die Körper der Purkinje-Zellen, deren Dendriten ins Stratum moleculare hineinragen.
- Stratum granulosum (Körnerzellschicht): Die tieferliegende Schicht.
Die Kleinhirnkerne sind selbständige Schaltzentren, die Impulse erhalten und weitergeben. Von lateral nach medial sind dies:
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- Nukleus dentatus
- Nukleus interpositus (bestehend aus Ncl. emboliformis und Ncl. globosus)
- Nukleus fastigii
Funktionelle Einteilung des Kleinhirns
Funktionell wird das Kleinhirn in drei Hauptbereiche unterteilt:
- Vestibulozerebellum: Liegt im Lobus flocculonodularis und beeinflusst die Körperhaltung und die Feinabstimmung von Augenbewegungen.
- Spinozerebellum: Wird hauptsächlich durch den Kleinhirnwurm gebildet und erhält Informationen aus dem Rückenmark über die Stellung von Armen, Beinen, Rumpf sowie über die Muskelspannung.
- Pontozerebellum: Wird durch die beiden Kleinhirnhemisphären gebildet und ist an der Planung und zeitlichen Abstimmung von Bewegungen beteiligt.
Die Kleinhirnstiele
Das Kleinhirn ist über drei dicke Faserbündel mit dem Rest des Zentralnervensystems verbunden: die Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares superior, medius und inferior). Sie sind direkte Ausläufer der weißen Marksubstanz des Kleinhirns und transportieren Informationen aus allen möglichen Teilen des Körpers heran und tragen ausgehende Signale zu anderen Gehirnregionen hinaus.
- Pedunculus cerebellaris superior (Oberer Kleinhirnstiel): Verbindet das Kleinhirn mit dem Mittelhirn und führt den Großteil aller abführenden Bahnen. Sie ziehen zur Formatio reticularis, zum Nucleus ruber oder über den Thalamus zur Großhirnrinde.
- Pedunculus cerebellaris medius (Mittlerer Kleinhirnstiel): Liegt weiter seitlich, ist der kräftigste der drei Faserbündel und enthält nur zuführende Fasern. Er bringt Signale aus dem Pons, die dort umgeschaltet wurden. Ursprünglich stammen sie aus der Großhirnrinde, etwa aus dem Motorcortex.
- Pedunculus cerebellaris inferior (Unterer Kleinhirnstiel): Verbindet das Kleinhirn mit dem verlängerten Rückenmark (Medulla oblongata). Er unterrichtet das Kleinhirn beispielsweise darüber, in welcher Stellung sich ein Bein, der Rumpf oder ein Arm gerade befinden, wie sie sich bewegen, und was das Gleichgewichtsorgan meldet. Im Einzelnen führt er Fasern aus den Vestibulariskernen, der Formatio reticularis des Hirnstamms, dem Rückenmark und der Olive.
Afferenzen des Kleinhirns
Viele Afferenzen gehen durch die drei Kleinhirnstiele zur Kleinhirnrinde. Die wichtigsten afferenten Bahnen sind:
- Tractus spinocerebellaris: Überträgt propriozeptive Informationen aus dem Rückenmark zum Kleinhirn.
- Tractus corticopontocerebellaris: Überträgt Informationen aus der Großhirnrinde über die Ncll. pontis zur kontralateralen Kleinhirnhemisphäre.
- Kletterfasern: Stammen aus der unteren Olive und enden am Dendritenbaum der Purkinje-Zellen.
- Moosfasern: Stammen aus vielen Quellen (Vestibularkerne, Rückenmark, Formatio reticularis, Kortex) und enden an den Körnerzellen.
Efferenzen des Kleinhirns
Fast jede Faser, die das Kleinhirn verlässt, stammt aus einem Kleinhirnkern. Nur wenige Fasern haben ihren Ursprung direkt in der Kleinhirnrinde. Der obere Kleinhirnstiel führt den Großteil aller abführenden Bahnen. Sie ziehen zur Formatio reticularis, zum Nucleus ruber oder über den Thalamus zur Großhirnrinde. Ein Teil der Informationen aus dem Zahnkern (Nucleus dentatus) verlässt das Kleinhirn hingegen über den unteren Stiel und endet in der Olive.
Die wichtigsten efferenten Bahnen sind:
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- Vom Ncl. fastigii: Zu den Vestibulariskernen und zur Formatio reticularis.
- Vom Ncl. interpositus: Zum Nucleus ruber.
- Vom Ncl. dentatus: Zum Thalamus und zur unteren Olive.
Funktionelle Verschaltung im Kleinhirn
Das elementare Verschaltungsmuster beruht darauf, dass die beiden Eingänge (Kletter- und Moosfasern) einerseits die Kleinhirnkerne, andererseits die Purkinje-Zellen erregen. Da die Purkinje-Zellen hemmend auf die Kleinhirnkerne wirken, steht die Interaktion der erregenden Einflüsse (durch das Eingangssignal) und der hemmenden Einflüsse (durch das im Kortex bearbeitete Signal) in den Kleinhirnkernen im Vordergrund.
Die Purkinje-Zellen sind die einzigen Projektionsneurone des Kortex und üben eine Hemmung auf die Kleinhirnkerne aus. Jeder Kleinhirnkern enthält Purkinje-Zell-Zustrom aus dem Kleinhirnsegment, das direkt über ihm steht.
Die Rolle der Interneurone
Die Kleinhirnrinde enthält verschiedene Interneurone (Körnerzellen, Golgizellen, Stern- und Korbzellen), die eine wichtige Rolle bei der Modulation der Aktivität der Purkinje-Zellen spielen. Sie begrenzen den Reiz räumlich und zeitlich und tragen zur Feinabstimmung der Bewegungen bei.
Klinische Bedeutung
Schädigungen des Kleinhirns führen nicht zu sensiblen Ausfällen oder Lähmungen, sondern zu Störungen der Bewegungskoordination (Ataxie). Betroffene können motorische Sequenzen nicht beginnen oder Zielbewegungen sind fehlläufig.
Einige wichtige klinische Zustände, die mit dem Kleinhirn zusammenhängen, sind:
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- Friedreich-Ataxie: Tritt aufgrund der Expansion des GAA-Repeats im FXN-Gen auf und führt zu Ataxie, Schwäche, fehlenden Reflexen und Dorsalflexion der Zehen.
- Chiari-Malformationen: Eine Gruppe von Erkrankungen, bei denen Hirngewebe durch eine Öffnung an der Schädelbasis ins Rückenmarkskanal ragt.
- ZNS-Tumoren: Ein Großteil der ZNS-Tumoren im Kindes- und Jugendalter, zum Beispiel Astrozytome und Medulloblastome, wachsen im Kleinhirn.
- Basilaristhrombose: Kann bei einer bilateralen Schädigung des basalen Pons und basalen Tegmentum pontis zu einem „Locked-in-Syndrom“ führen.