Das Ruhepotential ist ein fundamentaler Zustand erregbarer Zellen, insbesondere von Nervenzellen. Es bildet die Grundlage für die Erregbarkeit und die Fähigkeit zur Signalweiterleitung. Dieser Artikel beleuchtet die Mechanismen, die das Ruhepotential im Axon beeinflussen, und seine Bedeutung für die neuronale Funktion.
Was ist das Ruhepotential?
Das Ruhepotential (auch Ruhemembranpotential genannt) beschreibt das Membranpotential einer Zelle, die sich im Ruhezustand befindet, also nicht erregt ist. Bei Nervenzellen liegt dieser Wert typischerweise bei etwa -70 mV. Dieser negative Wert entsteht durch eine ungleiche Verteilung von Ionen zwischen dem Inneren der Zelle (Intrazellulärraum) und der Umgebung (Extrazellulärraum) sowie durch die selektive Durchlässigkeit (Permeabilität) der Zellmembran für verschiedene Ionenarten. Das Vorliegen von unterschiedlichen Ladungen außerhalb und innerhalb der unerregten Zellmembran wird als Ruhepotential bezeichnet.
Entstehung des Ruhepotentials
Die Entstehung und Aufrechterhaltung des Ruhepotentials beruht auf dem Zusammenspiel verschiedener Faktoren:
Ionenkonzentrationen und Konzentrationsgradienten
Innerhalb und außerhalb der Zelle liegen unterschiedliche Konzentrationen von Ionen vor. Besonders wichtig sind hierbei Natrium- (Na+), Kalium- (K+), Chlorid- (Cl-) und organische Anionen (A-). Im Inneren des Axons überwiegen Kalium- und organische Anionen, während außerhalb vor allem Natrium- und Chloridionen vorkommen. Diese ungleiche Verteilung erzeugt Konzentrationsgradienten, entlang derer die Ionen bestrebt sind, sich gleichmäßig zu verteilen (Brownsche Molekularbewegung).
Die folgende Tabelle zeigt die wichtigsten Konzentrationsangaben der relevanten Ladungsträger, für intra- und extrazellulär:
Lesen Sie auch: Beeinflussung der Nervenzellen
| Ion | Konzentration extrazellulär | Konzentration intrazellulär |
|---|---|---|
| Natrium (Na+) | Ca. 140 mmol/L | Ca. 10 mmol/L |
| Kalium (K+) | Ca. 5 mmol/L | ca. 150 mmol/L |
| Calcium (Ca2+) | Ca. 2 mmol/L | Ca. 10-5 mmol/L |
| Wasserstoff-Ionen (H+) | pH = 7,4 | pH = 7,0 |
| Chlorid (Cl-) | Ca. 105 mmol/L | Ca. 7 mmol/L |
| Protein-Anionen | Ca. 5 mmol/L | Ca. |
Selektive Permeabilität der Zellmembran
Die Zellmembran des Axons ist eine semipermeable Membran, die nicht für alle Ionen gleich durchlässig ist. Sie besteht aus einer Phospholipiddoppelschicht, in die Ionenkanäle eingelagert sind. Im Ruhezustand sind die Natrium- und Chloridkanäle weitgehend geschlossen, während die Kaliumkanäle geöffnet sind. Dies ermöglicht es den Kaliumionen, sich relativ frei entlang ihres Konzentrationsgradienten zu bewegen.
Kaliumausstrom und Gleichgewichtspotential
Aufgrund des Konzentrationsgradienten diffundieren Kaliumionen durch die geöffneten Kaliumkanäle aus dem Zellinneren nach außen. Da Kaliumionen positiv geladen sind, führt dieser Ausstrom dazu, dass das Zellinnere negativ geladen wird. Diese negative Ladung erzeugt ein elektrisches Feld, das dem weiteren Ausstrom von Kaliumionen entgegenwirkt. Schließlich stellt sich ein Gleichgewicht ein, bei dem der chemische Gradient (Konzentrationsgefälle) und der elektrische Gradient (Ladungsunterschied) sich ausgleichen. Dieses Gleichgewichtspotential für Kalium liegt nahe am Ruhepotential der Zelle und ist maßgeblich für dessen Entstehung verantwortlich.
Natrium-Kalium-Pumpe
Obwohl die Zellmembran im Ruhezustand relativ undurchlässig für Natriumionen ist, können dennoch geringe Mengen durch sogenannte "Leckströme" in die Zelle eindringen. Um den resultierenden Ladungsausgleich zu verhindern und das Ruhepotential aufrechtzuerhalten, besitzt die Zelle die Natrium-Kalium-Pumpe. Dieses Protein transportiert aktiv unter Energieverbrauch (ATP) drei Natriumionen aus der Zelle heraus und zwei Kaliumionen in die Zelle hinein. Dadurch wird das Konzentrationsgefälle für Natrium und Kalium aufrechterhalten und das negative Ruhepotential stabilisiert.
Die Rolle der Ionenkanäle
Die Axonmembran enthält spannungsabhängige Natrium- und Kalium-Kanäle sowie immer geöffnete Kalium-Kanäle. Während des Ruhepotentials sind alle spannungsabhängigen Kanäle geschlossen.
- Ruhepotential: Alle spannungsabhängigen Ionenkanäle sind geschlossen.
- Aktionspotential: Spannungsabhängige Natrium- und Kaliumkanäle werden geöffnet.
Beeinflussung des Ruhepotentials und Aktionspotentiale
Das Ruhepotential ist nicht statisch, sondern kann durch verschiedene Faktoren beeinflusst werden. Eine Veränderung des Ruhepotentials ist die Grundlage für die Entstehung von Aktionspotentialen, den elektrischen Signalen, die Nervenzellen zur Kommunikation nutzen.
Lesen Sie auch: Alles über die neuromuskuläre Synapse
Aktionspotential: Alles-oder-Nichts-Prinzip
Das Aktionspotential ist eine spontane Ladungsumkehr, die auf der Permeabilitätsänderung für Ionen durch Tunnelproteine/Kanäle basiert. Es folgt dem "Alles-oder-Nichts-Gesetz": Wird ein bestimmter Schwellenwert überschritten, kommt es immer zu einer vollständigen Ausbildung des Aktionspotentials. Wird der Schwellenwert unterschritten, wird kein Aktionspotential ausgelöst.
Phasen des Aktionspotentials
- Depolarisation: Ein Reiz stört das Ruhepotential. Überschreitet die Spannungsänderung einen Schwellenwert, öffnen sich spannungsabhängige Natriumkanäle. Natriumionen strömen ins Axon ein, wodurch die Membran depolarisiert wird (das Membranpotential wird positiver). Je mehr Na+-Ionen in das Axon eindringen, desto stärker die Depolarisation. Das führt dazu, dass sich mehr spannungsgesteuerte Na+-Kanäle öffnen, was wiederum dazu führt, dass noch mehr Na+-Ionen in das Axon einströmen. Diese positive Rückkopplung führt zu einer völligen Ladungsumkehr an der axonalen Membran, das Membranpotenzial steigt dabei auf +30 mV.
- Repolarisation: Die spannungsabhängigen Natriumkanäle schließen sich wieder, während sich spannungsabhängige Kaliumkanäle öffnen. Kaliumionen strömen aus dem Axon aus, wodurch die Membran repolarisiert wird (das Membranpotential wird wieder negativer).
- Hyperpolarisation: Da die Kaliumkanäle relativ langsam schließen, kann das Membranpotential kurzzeitig unter das Ruhepotential absinken (Hyperpolarisation).
- Wiederherstellung des Ruhepotentials: Die Natrium-Kalium-Pumpe stellt die ursprünglichen Ionenkonzentrationen wieder her, wodurch das Ruhepotential wieder erreicht wird.
Membranbeschaffenheit des Axons
Die Leitfähigkeit für Ionen variiert im Verlauf des Aktionspotentials. Beim Aktionspotential werden spannungsgesteuerte Na+-Kanäle aktiviert, und die Membranleitfähigkeit für Natrium-Ionen steigt kurzzeitig an. Nach ca. 0,1 ms sinkt die Leitfähigkeit für Natriumionen wieder ab, gleichzeitig steigt die Leitfähigkeit für Kaliumionen nun relativ langsam an.
Einfluss von Reizen
Leichte Reize des Neurons führen zum Öffnen einiger weniger spannungsgesteuerter Natrium-Kanäle in der Membran des Axons, und ein paar Natrium-Ionen strömen in die Zelle ein. Dadurch wird die Membran leicht depolarisiert. Wenn wenige Na+-Ionen in die Zelle einströmen, wird die negative Ladung der Membraninnenseite abgeschwächt. Das elektrische Potenzial, welches die K+-Ionen auf der Zellinnenseite zurückhält (siehe Ruhepotenzial), wird somit schwächer, das chemische K+-Potenzial hat durch diese Störung des elektrochemischen Gleichgewichts mehr Einfluss, was dazu führt, dass einige K+-Ionen nach außen strömen. Dadurch wird diese schwache Depolarisierung wieder abgebaut.
Wird die Zelle stärker gereizt, öffnen sich weitere spannungsgesteuerte Natriumkanäle, so dass noch mehr Natrium-Ionen in das Axon diffundieren. Sobald das Membranpotenzial einen gewissen Schwellenwert überschreitet (bei Säugetierzellen ca. Je mehr Na+-Ionen in das Axon eindringen, desto stärker die Depolarisation. Das führt dazu, dass sich mehr spannungsgesteuerte Na+-Kanäle öffnen, was wiederum dazu führt, dass noch mehr Na+-Ionen in das Axon einströmen. Diese positive Rückkopplung führt zu einer völligen Ladungsumkehr an der axonalen Membran, das Membranpotenzial steigt dabei auf +30 mV.
Refraktärzeit und unidirektionale Weiterleitung
Nach einem Aktionspotential befindet sich die Zelle in einer Refraktärzeit, in der sie entweder gar nicht (absolute Refraktärzeit) oder nur schwer (relative Refraktärzeit) erneut erregbar ist. Dies liegt daran, dass die Natriumkanäle inaktiviert sind und sich erst wieder aktivieren müssen. Die Refraktärzeit sorgt dafür, dass sich das Aktionspotential nur in eine Richtung entlang des Axons ausbreiten kann (unidirektionale Weiterleitung).
Lesen Sie auch: Erregungsübertragung: Mechanismen und Bedeutung
Stärkung und Schwächung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann durch verschiedene Faktoren gestärkt oder geschwächt werden. Eine Stärkung des Ruhepotentials (Hyperpolarisation) erschwert die Auslösung eines Aktionspotentials, während eine Schwächung (Depolarisation) die Auslösung erleichtert.
Bedeutung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential ist von entscheidender Bedeutung für die Funktion des Nervensystems:
- Erregbarkeit: Es bildet die Grundlage für die Erregbarkeit von Nervenzellen und ihre Fähigkeit, auf Reize zu reagieren.
- Signalweiterleitung: Es ermöglicht die Weiterleitung von Informationen in Form von Aktionspotentialen. Gäbe es das Spannungsgefälle nicht, so wäre eine Weiterleitung elektrischer Signale unmöglich.
- Muskelkontraktion: Es spielt eine wichtige Rolle bei der Ansteuerung von Muskelzellen und der Auslösung von Muskelkontraktionen.
- Homöostase: Es trägt zur Aufrechterhaltung eines stabilen elektrischen Milieus innerhalb der Zelle bei.
Klinische Relevanz
Abweichungen vom normalen Ruhepotential können zu schwerwiegenden Folgen für die Zellfunktion führen. Beispielsweise kann es zur Hyperpolarisation kommen. Bei der Depolarisation wird das Membranpotenzial positiver und es steigt die Wahrscheinlichkeit eines Aktionspotentials. Ein gestörtes Ruhepotenzial kann zu verschiedene pathologische Bildern führen. Es kann zu einer erniedrigten Kaliumkonzentration im Blut kommen, zur sogenannten Hypokaliämie. Dies würde in einer Hyperpolarisation resultieren, wodurch die Nervenzellen weniger erregbar wären und es zu Lähmungen kommen kann. Eine Hyperkaliämie kann zu einer Depolarisation führen und die Erregbarkeit der Zellen übermäßig steigern, was Herzrhythmusstörungen und Muskelkrämpfe zur Folge haben kann.
Messung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential kann experimentell an lebenden Zellen gemessen werden. Hierfür werden Mikroelektroden verwendet. Die Messelektrode wird durch die Zellmembran in den Intrazellulärraum eingestochen, während eine zweite Elektrode (Bezugselektrode) von außen an die Zelle gehalten wird. Diese Technik erlaubt es, die Spannungsverhältnisse innerhalb und außerhalb der Zelle direkt zu ermitteln und Veränderungen des Membranpotentials zu beobachten. Das Innere der Zelle ist negativ geladen, dies bedeutet also es wird eine negative Spannung gemessen.
tags: #beeinflussung #des #ruhepotentials #eines #axons