Ciliated Olfactory Sensory Neurons: Struktur, Funktion und Bedeutung

Das Riechsystem ermöglicht es Tieren, Reize aus einer Vielzahl von Geruchsquellen zu unterscheiden, was die Nahrungssuche sowie die Identifizierung von Raubtieren und Partnern für die Fortpflanzung ermöglicht. Es ist ein komplexes System, das eine entscheidende Rolle im Leben vieler Lebewesen spielt. Dieser Artikel beleuchtet die Struktur und Funktion von bewimperten olfaktorischen sensorischen Neuronen (ciliated olfactory sensory neurons), ihre Bedeutung für den Geruchssinn und ihre Rolle bei verschiedenen Erkrankungen, einschließlich COVID-19.

Anatomie und Struktur des Riechepithels

Die Nasenhöhle ist mit einer Schleimhaut (Tunica mucosa nasi; englisch: nasal mucosa) ausgekleidet. Der vordere Abschnitt der Nasenhöhle ist mit mehrschichtigem Plattenepithel (lat. Epithelium stratificatum squamosum; englisch: stratified squamous epithelium) mit bis ca. 5 mm ausgekleidet sein. Der größte Teil der Nasenhöhle ist von respiratorischem Epithel (lat. mucosa respiratoria; englisch: respiratory mucosa) bedeckt. Die Riechschleimhaut (Regio olfactoria; englisch: olfactory region) befindet sich im anterioren und ca. 12 mm im posterioren Nasenbereich. Die Pars respiratoria; englisch: respiratory region) genannt wird.

Die Schleimhaut der Nase besteht aus Epithel, Bindegewebe und einer dünnen Schicht Schleim, die von Becherzellen produziert wird. Der Abtransport des Schleims in Richtung Rachen erfolgt mit maximal ca. 1 cm/Minute, wobei der abtransportierte Schleim verschluckt wird. Der Schleim wird aus dem mukösen Sekret der Becherzellen gespeist. Er enthält Achetylcholinesterase und Immunglobuline, bevorzugt IgA. Die Immunabwehr und die Lösung von Geruchsstoffen werden durch den Schleim ermöglicht.

Olfaktorische Sensorische Neuronen: Die Hauptakteure des Geruchssinns

Innerhalb des Riechepithels befinden sich die olfaktorischen sensorischen Neuronen (OSNs), auch Riechzellen genannt. Diese spezialisierten Neuronen sind für die Erkennung von Geruchsstoffen verantwortlich. Sie sind bipolare Neuronen, die sich durch ihre einzigartige Struktur auszeichnen.

Struktur der olfaktorischen sensorischen Neuronen

Jedes olfaktorische sensorische Neuron besitzt ein Zytoplasma, das stärker elektronendicht ist. Vom Zellkörper erstreckt sich ein Dendrit in Richtung der Oberfläche des Epithels. Das distale Ende des Dendriten ist mit Zilien besetzt, den eigentlichen Sinneshaaren der Riechzellen. Diese Zilien sind in die Schleimschicht eingebettet, die die Nasenhöhle auskleidet.

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Die Zilien sind mit spezifischen Proteinen, den Geruchsrezeptoren (OR) ausgestattet. Diese Rezeptoren interagieren im Riechepithel der sensorischen Neurone mit Duftstoffmolekülen. Sobald Duftstoffe auf die Duftstoffrezeptoren der Sinneshärchen treffen, werden die Chloridionen schlagartig freigesetzt. Die Aktivierung der Rezeptoren löst eine Signalkaskade aus, die letztendlich zur Erzeugung eines elektrischen Signals führt.

Die Axone der olfaktorischen sensorischen Neuronen bündeln sich und ziehen als Filia olfactoria (Nn. olfactorii = 1. Hirnnerv bezeichnet). zum Bulbus olfactorius im Gehirn.

Regenerationfähigkeit der Riechzellen

Eine bemerkenswerte Eigenschaft der olfaktorischen sensorischen Neuronen ist ihre Regenerationsfähigkeit. Im Gegensatz zu den meisten anderen Neuronen im Nervensystem können sich OSNs kontinuierlich erneuern. Die Lebensdauer einer Riechzelle beträgt nur ca. vier bis acht Wochen. Diese Fähigkeit zur Regeneration ermöglicht es dem Riechepithel, sich von Schäden zu erholen, die durch Umweltgifte, Infektionen oder Verletzungen verursacht werden.

Funktion der olfaktorischen sensorischen Neuronen

Die Hauptfunktion der olfaktorischen sensorischen Neuronen besteht darin, Duftstoffe zu erkennen und in elektrische Signale umzuwandeln, die an das Gehirn weitergeleitet werden können. Dieser Prozess wird als olfaktorische Signaltransduktion bezeichnet.

Olfaktorische Signaltransduktion

Die olfaktorische Signaltransduktion ist ein komplexer Prozess, der mehrere Schritte umfasst:

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1. Bindung von Duftstoffen: Duftstoffmoleküle binden an spezifische Geruchsrezeptoren auf den Zilien der OSNs.
2. Aktivierung von G-Proteinen: Die Bindung von Duftstoffen aktiviert G-Proteine, die sich an der Innenseite der Zellmembran befinden.
3. Produktion von cAMP: Aktivierte G-Proteine aktivieren das Enzym Adenylatzyklase, das die Produktion von cyclischem Adenosinmonophosphat (cAMP) katalysiert.
4. Öffnung von Ionenkanälen: cAMP bindet an zyklisch-Nukleotid-gesteuerte (CNG) Ionenkanäle in der Zellmembran, wodurch diese sich öffnen.
5. Ionenfluss: Durch die geöffneten Ionenkanäle strömen Natrium- und Calciumionen in die Zelle, was zu einer Depolarisation der Zellmembran führt.
6. Erzeugung eines Aktionspotentials: Wenn die Depolarisation einen Schwellenwert erreicht, wird ein Aktionspotential erzeugt, das entlang des Axons zum Bulbus olfactorius geleitet wird.

Desensitisierung des CNG-Kanals

Die Desensitisierung des olfaktorischen CNG-Kanals spielt eine Schlüsselrolle bei der olfaktorischen Signaltransduktion. Sie hilft bei der Beendigung der Reizantwort nach Bindung von Duftstoffmolekülen an die Rezeptoren der Riechneurone und dient so der Wiederherstellung des Ruhepotentials. Dies bildet die Voraussetzung für die schnelle Wiedererregbarkeit der Riechneurone, wodurch andauernde Adaptation verhindert wird.

Die Bindung von Duftstoffen an G-Protein-gekoppelte Rezeptoren in der Cilienmembran der Riechneurone führt zur Bildung von cAMP, das olfaktorische CNG-Kanäle öffnet, was zu einem Ca2+-Einstrom in die Zelle führt. Ca2+ dient unter Anderem der Aktivierung des Ca2+-aktivierten Cl-- Kanals, der die Signalantwort durch den Ausstrom von Cl- verstärkt, wodurch Aktionspotentiale erst möglich sind. Eine Akkumulation von Ca2+ kann durch negative Rückkopplungsmechanismen zur längerfristigen Adaptation des Riechneurons führen.

Rolle von Calmodulin

Calmodulin begrenzt den Ca2+-Einstrom durch die Desensitisierung des CNG-Kanals vorübergehend und verhindert so die längerfristige Adaptation. Calmodulin ist bereits beim Ruhepotential des Riechneurons an die CNG B1b Untereinheit des Kanals assoziiert ist. Nach der Aktivierung des Kanals bindet in die Zelle einströmendes Ca2+ an Calmodulin, dessen Konformationsänderung die Interaktion mit der CNG A4 Untereinheit und somit das vorübergehende Schließen des Kanals vermittelt.

Bedeutung des Geruchssinns

Der Geruchssinn spielt eine wichtige Rolle in verschiedenen Aspekten des Lebens:

• Nahrungssuche: Der Geruchssinn hilft Tieren, Nahrung zu finden, indem er ihnen ermöglicht, essbare von ungenießbaren oder giftigen Substanzen zu unterscheiden.
• Partnerwahl: Bei vielen Tierarten spielt der Geruchssinn eine wichtige Rolle bei der Partnerwahl. Pheromone, chemische Signale, die von Tieren freigesetzt werden, können von anderen Mitgliedern derselben Art erkannt werden und das Fortpflanzungsverhalten beeinflussen.
• Gefahrenerkennung: Der Geruchssinn ermöglicht es Tieren, Gefahren wie Raubtiere, Feuer oder giftige Gase zu erkennen.
• Emotionen und Erinnerungen: Der Geruchssinn ist eng mit dem limbischen System verbunden, dem Teil des Gehirns, der für Emotionen und Erinnerungen verantwortlich ist. Bestimmte Gerüche können starke emotionale Reaktionen oder Erinnerungen auslösen.
• Geschmackswahrnehmung: Der Geruchssinn trägt wesentlich zur Geschmackswahrnehmung bei. Viele Aromen, die wir beim Essen wahrnehmen, sind tatsächlich Gerüche, die durch die Nase aufsteigen.

Olfaktorische Dysfunktion

Eine Beeinträchtigung des Geruchssinns, auch als olfaktorische Dysfunktion bezeichnet, kann verschiedene Ursachen haben:

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• Infektionen der oberen Atemwege: Virale oder bakterielle Infektionen der Nase und der Nebenhöhlen können zu einer Entzündung des Riechepithels und einer Schädigung der OSNs führen.
• Nasenpolypen: Nasenpolypen sind gutartige Wucherungen der Schleimhaut in der Nase. Sie können die Nasenhöhle verstopfen und den Zugang von Duftstoffen zu den OSNs behindern.
• Schädel-Hirn-Trauma: Eine Kopfverletzung kann die OSNs oder die Nervenbahnen, die Geruchsinformationen zum Gehirn transportieren, schädigen.
• Neurodegenerative Erkrankungen: Erkrankungen wie Morbus Parkinson und Morbus Alzheimer können zu einer Degeneration der OSNs und einer Beeinträchtigung des Geruchssinns führen.
• Chemikalien und Medikamente: Die Exposition gegenüber bestimmten Chemikalien oder die Einnahme bestimmter Medikamente können den Geruchssinn beeinträchtigen.
• COVID-19: Infektionen mit SARS-CoV-2 können zu einem vorübergehenden oder dauerhaften Verlust des Geruchssinns (Anosmie) führen.

COVID-19 und Anosmie

Eines der frühesten und häufigsten Symptome einer Infektion mit SARS-CoV-2 ist ein leichter bis vollständiger, vorübergehender Verlust des Geruchs- (Anosmie) und Geschmackssinns (Ageusie). Die Pathogenese der An- und/oder Dysosmie scheint mit einer Entzündung und/oder einer Dysregulation der epithelialen Homöostase des URT zusammenzuhängen.

Studien an Tiermodellen haben gezeigt, dass SARS-CoV-2 eine Entzündung des Riechepithels verursachen kann, was zu einer Schädigung der OSNs und einem Verlust des Geruchssinns führt. Die Untersuchungen ergaben, dass SARS-CoV-2 das olfaktorische System nicht als Haupteintrittsweg in das ZNS zu nutzen scheint.

Forschung zu olfaktorischen sensorischen Neuronen

Die Erforschung der olfaktorischen sensorischen Neuronen ist ein aktives Gebiet der neurowissenschaftlichen Forschung. Wissenschaftler untersuchen die molekularen Mechanismen der olfaktorischen Signaltransduktion, die Regeneration der OSNs und die Rolle des Geruchssinns bei verschiedenen Erkrankungen.

Aktuelle Forschungsschwerpunkte

• Identifizierung neuer Geruchsrezeptoren: Wissenschaftler suchen weiterhin nach neuen Geruchsrezeptoren und versuchen, die spezifischen Duftstoffe zu identifizieren, an die sie binden.
• Untersuchung der olfaktorischen Signaltransduktion: Forscher untersuchen die komplexen molekularen Prozesse, die der olfaktorischen Signaltransduktion zugrunde liegen, um ein besseres Verständnis davon zu erlangen, wie Gerüche erkannt und in elektrische Signale umgewandelt werden.
• Entwicklung von Therapien für olfaktorische Dysfunktion: Wissenschaftler arbeiten an der Entwicklung von Therapien zur Behandlung von olfaktorischer Dysfunktion, z. B. durch die Verwendung von Medikamenten, die die Regeneration der OSNs fördern oder die Entzündung des Riechepithels reduzieren.
• Untersuchung der Rolle des Geruchssinns bei neurodegenerativen Erkrankungen: Forscher untersuchen die Rolle des Geruchssinns bei neurodegenerativen Erkrankungen wie Morbus Parkinson und Morbus Alzheimer, um ein besseres Verständnis der Pathogenese dieser Erkrankungen zu erlangen.

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