Das Ruhepotential ist ein grundlegendes Konzept in der Neurobiologie und beschreibt den elektrischen Zustand einer Nervenzelle im Ruhezustand. Es ist die Grundlage für die Erregungsübertragung und somit für die Funktion des Nervensystems. Viele Schülerinnen und Schüler verwechseln das Ruhepotential mit dem Aktionspotential. Dieser Artikel soll das Ruhepotential einfach und verständlich erklären, seine Entstehung beleuchten und seine Bedeutung für die Signalübertragung hervorheben.
Was ist das Ruhepotential?
Das Ruhepotential (auch Ruhepotenzial, Ruhemembranpotential) bezeichnet das Membranpotential einer Zelle, die nicht erregt ist. Das Vorliegen von unterschiedlichen Ladungen außerhalb und innerhalb der unerregten Zellmembran wird als Ruhepotential bezeichnet. Es ist negativ und beträgt bei Nervenzellen etwa -70 bis -90 mV. Untersuchungen hierzu wurden mithilfe von (spannungsmessenden) Mikroelektroden an den Riesenaxonen des Tintenfisches Loligo durchgeführt.
Um das Ruhepotential zu verstehen, muss man sich zunächst die Verteilung von Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle vor Augen führen. Im Zytoplasma von Zellen und in der Zwischenzellflüssigkeit liegen positiv und negativ geladene Ionen vor. Es sind sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zelle jeweils positive und negative Ionen vorhanden. Das bedeutet, dass die Ladungen dort ausgeglichen sind.
Die Tabelle zeigt die Ionenverteilung innerhalb und außerhalb der Zelle:
| Werte [mmol/l] | Natriumionen(Na+) | Kaliumionen(K+) | Chloridionen(Cl-) | Hydrogencarbonat(HCO3-) | Calicium(Ca2+) | Organische Anionen(A-) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| AxonmembranMembran-Außenseite | 143 | 4,5 | 105 | 25 | 1,5 | - |
| AxonmembranMembran-Innenseite | 14 | 150 | 3,5 | 10 | 0,00015 | 155 |
Dabei sind drei Verhältnisse besonders auffällig:
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- [Na+] (innen/außen) = 1 : 10
- [K+] (innen/außen) = 30 : 1
- [Ca2+] (innen/außen) = 1 : 1000
Wie entsteht das Ruhepotential?
Die Entstehung des Ruhepotentials ist ein komplexer Prozess, der auf mehreren Faktoren beruht. Grundlegend ist die selektive Permeabilität der Zellmembran.
Selektive Permeabilität der Zellmembran
Funktionelle Voraussetzung für die Ausbildung eines Ruhepotentials ist die richtungsabhängige, selektive Permeabilität der Zellmembranen: Die Axonmembran ist permeabel für Kaliumionen, bedingt für Natriumionen und für Chloridionen. Die Zellmembran fungiert dabei als Isolator, da sie für die meisten Ionen nicht durchlässig ist. In die Membran des Axons sind Natrium- und Kaliumporen eingelagert.
Semipermeable Membran ist Grundlage des Ruhepotentials als auch der Erregungsweiterleitung. Die Membran ist für die entsprechenden Ionen unterschiedlich durchlässig.
Die relative Permeabilität der Membran gegenüber verschiedenen Ionen ist wie folgt:
- Natriumionen (Na+): 0,04
- Kaliumionen (K+): 1,0
- Chloridionen (Cl-): 0,45
- Organische Anionen (A-): 0
Die Zellmembran ist undurchlässig für die meisten geladenen Teilchen und verfügt über spezifische Ionenkanäle sowie zahlreiche Natrium-Kalium-Pumpen. Kaliumionen können durch spezielle Ionenkanäle die Membran passieren und folgen dabei ihrem Konzentrationsgradienten nach außen.
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Konzentrationsgradient und Diffusionspotential
Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle (Konzentrationsgradient) der verschiedenen Ionen. Das Ionenkonzentrationsgefälle treibt die Ionen durch die Membran. Hier spricht man vom sogenannten Konzentrationsgradienten (Diffusionspotential). Ionen haben eine zufällige Eigenbewegung (brownsche Molekularbewegung) und streben einen Konzentrationsausgleich an. Sie streben also nach einem Konzentrationsausgleich.
Zu Beginn beträgt die Kaliumkonzentration im extrazellulären Raum Null. Die selektive Permeabilität der Membran lässt zu, dass Kalium in den Zellzwischenraum einwandert und die Konzentration der Kaliumionen dort so lange ansteigt, bis ein Ladungsausgleich zwischen intra- und extrazellulärem Raum erreicht ist. Nun stellt sich eine Gleichgewichtsspannung ein, welche ein konstantes Membranpotential erzeugt.
Elektrostatischer Gradient
Bewegen sich zum Beispiel die positiv geladenen K+-Ionen aus der Zelle heraus, nimmt die Ladung innerhalb der Zelle ab. auf. Dadurch entsteht ein elektrischer Gradient (Anziehungskräfte zwischen negativen und positiven Ladungsträgern), der dem Kaliumausstrom entgegen wirkt. Das kannst du gleichsetzen mit einer Spannung über der Zellmembran. Der elektrische Gradient wirkt hier also dem chemischen Gradient entgegen und hält das Kalium-Ion zurück. Gleichzeitig stößt die positive Ladung, die außerhalb der Zelle entsteht, austretende K+ Ionen ab. Zwischen diesen zwei Kräften stellt sich irgendwann ein Gleichgewicht ein. Das entstehende Potential entspricht dann dem Gleichgewichtspotential des jeweiligen Ions.
Das Membranpotential, bei dem die Neigung der Kaliumionen besteht, aufgrund des Konzentrationsgefälle aus der Zelle zu diffundieren, wird durch das durch die Ladungstrennung entstandene negative elektrische Potential, welches diese in die Zelle zurückzieht, kompensiert.
Für das Zustandekommen dieses Gleichgewichtspotentials sind zusammenfassend also zwei Kräfte verantwortlich: der Konzentrationsgradient und der Ladungsausgleich.
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Der Konzentrationsgradient strebt einen Ausgleich an, sodass auf beiden Seiten gleich viele Ionen vorhanden sind, also gleiche Konzentrationen vorherrschen.
Das Ladungsausgleich hingegen ist bestrebt, gleiche Ladungsträger durch Abstoßung zu trennen und gegensätzliche anzuziehen, also einen Ladungsausgleich zu erreichen.
Das Gleichgewicht zwischen beiden Kräften führt zur Ausbildung des Ruhepotentials.
Rolle der Kaliumionen
Bestimmte Kaliumporen können Kaliumionen teilweise durchlassen. Der Kaliumionengradient treibt die Kaliumionen durch die Sickerkanäle. Die Proteinanionen verbleiben im Zellinneren. Dadurch entsteht ein elektrischer Gradient (Anziehungskräfte zwischen negativen und positiven Ladungsträgern), der dem Kaliumausstrom entgegen wirkt. Ab einer bestimmten Konzentration ausgeströmter Kaliumionen gleichen sich Konzentrations- und elektrischer Gradient aus. Es liegt ein elektrochemisches Gleichgewicht vor: das Ruhepotential.
Das Ruhemembranpotential wird hauptsächlich durch das Gleichgewichtspotential von Kalium bestimmt. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kalium-Ionen und eventuell für Chlorid-Ionen durchlässig. Das liegt an den Ionenkanälen in der Membran, die für unterschiedliche Ionen durchlässig sind. Im Ruhezustand sind nur die Kaliumionenkanäle geöffnet. Daher sind vor allem die Kalium-Ionen für die Entstehung des Ruhepotentials verantwortlich.
Natrium-Kalium-Pumpe
Durch das Eindringen von Natriumionen werden Anionen neutralisiert, so dass weitere Kaliumionen durch die Membran diffundieren. Dies würde langfristig zu einer Aufhebung der Ionenverteilung führen.
Das Ruhepotential wird weiterhin aufrechterhalten, da es durch Diffusion einerseits zum Einstrom von Natriumionen und andererseits zum Ausstrom von Kaliumionen kommt. Trotzdem kann Natrium in gewissen Mengen durch die Membran in die Zelle strömen. Die Leckströme würden auf Dauer zu einem Ladungsausgleich führen und es gäbe kein Ruhepotential.
Die Natrium-Kalium-Pumpe hält die für das Ruhepotential benötigte Ionenverteilung aufrecht, indem sie Natriumionen wieder nach außen und Kaliumionen nach innen in die Nervenzelle pumpt. Die Konzentration der Kaliumionen bestimmt maßgeblich das Ruhepotential. Natrium-Kalium-Pumpen sind Ionenpumpen, die in den Zellmembranen eingebettet sind. Sie befördern unter Energieverbrauch, also unter dem Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP), jeweils drei positiv geladene $Na^{+}$-Ionen aus dem Zellinnenraum heraus und im Gegenzug jeweils zwei positiv geladene $Ka^{+}$-Ionen in die Zelle hinein.
Die beständige Tätigkeit der Natrium-Kalium-Pumpe trägt wesentlich zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials der Nervenzelle bei.
Messung des Ruhepotentials
Mit Hilfe von zwei Mikroelektroden können Sie das Ruhepotential experimentell bestimmen. Eine der beiden Mikroelektroden, die Messelektrode, wird in die Zelle hineingestochen, die zweite, die Bezugselektrode, wird von außen an die Zelle gehalten. Per Definition ist der Spannungswert „außen“ mit Null (0 V) anzugeben.
Bedeutung des Ruhepotentials
Das Ruhepotential ist ein fundamentaler Zustand in Nervenzellen, der die Grundlage für die Erregungsübertragung bildet. Nur die Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials gewährleistet, dass erregbare Zellen durch die Einwirkung eines Reizes auch erregt werden können. Das Ruhepotential und Aktionspotential sind grundlegende Mechanismen der Signalübertragung in Nervenzellen.
Wenn bei einem Reiz die Ionenverteilung im Axon aktiv verändert wird, entsteht ein Aktionspotential. Bei einem Reiz wird die Ionenverteilung im Axon aktiv verändert. Beginnend am Zellkörper werden zuerst die Natriumkanäle in der Membran geöffnet und Natriumionen strömen ein, wodurch die Ladung im Inneren positiv wird. Kurz darauf öffnen sich Kaliumkanäle und Kaliumionen strömen aus. Anschließend wird das Ruhepotenzial wieder hergestellt. Die Fortführung des Aktionspotenzials entlang des Axons kann nur in eine Richtung erfolgen, da die zurück liegende Membran nicht erregt werden kann.
Die Axone mancher Neuronen sind von Hüllzellen umgeben. Sie übernehmen isolierende Funktion. In gewissen Abständen befinden sich Einschnürungen zwischen den Hüllzellen. Nur an diesen Einschnürungen kann es zum Aktionspotenzial beziehungsweise zum Ladungsausgleich zwischen den Schnürringen kommen. Die Weiterleitung ist an Axonen mit Hüllzellen springend und schnell.
Die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials in der Nervenzelle ist ein komplexer Prozess, der durch verschiedene Faktoren beeinflusst wird. Die beständige Tätigkeit der Natrium-Kalium-Pumpe trägt wesentlich zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials der Nervenzelle bei. Diese Balance zwischen chemischen und elektrischen Kräften ist entscheidend für die Stabilität des Ruhepotentials und Aktionspotentials. Das Aktionspotential ist ein entscheidender Mechanismus für die Signalweiterleitung in Nervenzellen.
Das Gehirn verbraucht etwa 20 Prozent der gesamten Energie des Körpers. Ein Großteil dieser Energie wird verwendet, um das Ruhepotential der Nervenzellen aufrechtzuerhalten.
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