Erregungsleitung in Nervenzellen: Ein umfassender Überblick

Die Erregungsleitung ist ein fundamentaler Prozess im Nervensystem, der die schnelle und effiziente Weiterleitung elektrischer Signale entlang von Nervenzellen ermöglicht. Dieser Artikel beleuchtet die verschiedenen Aspekte der Erregungsleitung, von den grundlegenden Mechanismen bis hin zu den Faktoren, die die Geschwindigkeit beeinflussen.

Einführung in die Erregungsleitung

Die Erregungsleitung bezeichnet die Weiterleitung elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen. Sie ist die Grundlage für die Funktion der Nervenzellen und des zentralen Nervensystems und ermöglicht die neuronale Kommunikation durch die Übertragung elektrischer Signale. Vereinfacht ausgedrückt, ist die Erregungsleitung der Weg, den ein Aktionspotential vom Axonhügel zu den synaptischen Endknöpfchen nimmt.

Es ist wichtig zu beachten, dass Begriffe wie Reizleitung oder Reizweiterleitung oft anstelle der Erregungsleitung verwendet werden. Es ist jedoch präziser, den Begriff Erregungsleitung zu verwenden, da er sich spezifisch auf die Übertragung der elektrischen Aktivität innerhalb einer Nervenzelle bezieht.

Grundlagen der Nervenzelle

Um die Erregungsleitung zu verstehen, ist es wichtig, die Struktur einer Nervenzelle zu kennen. Eine Nervenzelle besteht aus:

• Zellkörper (Soma): Enthält den Zellkern und die wichtigsten Zellorganellen.
• Dendriten: Dünne, verzweigte Fortsätze, die Signale von anderen Nervenzellen empfangen und zum Zellkörper weiterleiten.
• Axon: Ein langer, schlanker Fortsatz, der elektrische Impulse (Aktionspotentiale) vom Zellkörper weg zu anderen Nervenzellen, Muskelzellen oder Drüsenzellen leitet.
• Axonhügel: Der Bereich, in dem das Axon aus dem Zellkörper entspringt. Hier entsteht das Aktionspotential.
• Myelinscheide: Eine isolierende Schicht, die das Axon umgibt und die Geschwindigkeit der Erregungsleitung erhöht (nicht bei allen Nervenzellen vorhanden).
• Ranviersche Schnürringe: Unterbrechungen in der Myelinscheide, an denen das Axon frei liegt.
• Synaptische Endknöpfchen: Die Enden des Axons, an denen die Erregung auf andere Zellen übertragen wird.

Arten der Erregungsleitung

Es gibt zwei Hauptarten der Erregungsleitung:

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1. Kontinuierliche Erregungsleitung: Diese Art der Erregungsleitung findet in nicht-myelinisierten Nervenfasern statt.
2. Saltatorische Erregungsleitung: Diese Art der Erregungsleitung findet in myelinisierten Nervenfasern statt.

Kontinuierliche Erregungsleitung

Die kontinuierliche Erregungsleitung beschreibt die Weiterleitung von Reizen über das Axon durch eine unterbrechungsfreie, also kontinuierliche Auslösung eines Aktionspotentials. Es entstehen also immer wieder neue Aktionspotenziale, die sich Richtung Axonendknöpfchen ausbreiten. So bleibt das Signal immer gleich stark.

Ablauf der kontinuierlichen Erregungsleitung:

1. Auslösung des Aktionspotenzials: Am Axonhügel muss das Schwellenpotenzial von - 40 bis - 50 mV erreicht werden. Dies führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle und zum Einstrom von Natriumionen, wodurch das Membranpotential positiv wird (Depolarisation).
2. Weiterleitung der Erregung: Durch die Bildung des Aktionspotenzials entsteht ein depolarisierter Membranabschnitt am Axon. Es besteht ein Ladungsunterschied zwischen diesem erregten Bereich und dem noch nicht erregten Abschnitt, an dessen Membran ein negatives Ruhepotential vorherrscht.
3. Ausgleichs-Strömchen-Theorie: Ionen fließen zwischen den beiden Axonabschnitten, um den Ladungsunterschied auszugleichen. Dies führt zur Depolarisation der benachbarten Membranbereiche.
4. Neues Aktionspotential: Wenn das Schwellenpotential im benachbarten Bereich erreicht wird, öffnen sich dort ebenfalls die Natriumkanäle und ein neues Aktionspotential entsteht.
5. Wiederholung: Dieser Vorgang wiederholt sich kontinuierlich entlang des Axons bis zum synaptischen Endknöpfchen.

Gerichtete Erregungsleitung:

Die Erregung wird immer in Richtung Axonendköpfchen geleitet und nicht rückwärts. Dies liegt an der sogenannten Refraktärzeit. Nach Ablauf eines Aktionspotenzials ist die Membran für kurze Zeit unerregbar (absolute Refraktärphase), da sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle erst regenerieren müssen.

Einflussfaktoren auf die Geschwindigkeit der kontinuierlichen Erregungsleitung:

• Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, desto größer die Leitungsgeschwindigkeit. Ein größerer Faserdurchmesser hat nämlich einen geringeren Innenwiderstand zur Folge.
• Temperatur: Im Rahmen physiologischer Temperaturen hat eine Temperaturerhöhung um 1 °C eine Steigerung der Leitungsgeschwindigkeit um 1 - 2 zur Folge.

Die kontinuierliche Erregungsleitung findet man vorwiegend in wirbellosen Tieren, wie Tintenfischen oder Regenwürmern.

Saltatorische Erregungsleitung

Die saltatorische Erregungsleitung ist eine sprunghafte Weiterleitung elektrischer Signale an myelinisierten Axonen.

Ablauf der saltatorischen Erregungsleitung:

1. Myelinisierung: Das Axon ist von einer Myelinscheide umgeben, die von Schwannschen Zellen (im peripheren Nervensystem) oder Oligodendrozyten (im zentralen Nervensystem) gebildet wird. Die Myelinscheide wirkt wie eine Isolierung und verhindert den Ionenaustausch über die Membran.
2. Ranviersche Schnürringe: Die Myelinscheide ist in regelmäßigen Abständen durch Ranviersche Schnürringe unterbrochen. An diesen Stellen ist das Axon unbedeckt und der Ionenaustausch kann stattfinden.
3. Aktionspotential am Schnürring: Wenn ein Aktionspotential einen Schnürring erreicht, strömen Natriumionen in das Axon ein und depolarisieren die Membran.
4. Elektrotonische Weiterleitung: Die Depolarisation breitet sich elektrotonisch (passiv) zum nächsten Schnürring aus.
5. Neues Aktionspotential am nächsten Schnürring: Am nächsten Schnürring wird durch die Depolarisation ein neues Aktionspotential ausgelöst.
6. Sprunghafte Weiterleitung: Die Erregung "springt" von Schnürring zu Schnürring, wodurch die Leitungsgeschwindigkeit deutlich erhöht wird.

Vorteile der saltatorischen Erregungsleitung:

• Höhere Geschwindigkeit: Die saltatorische Erregungsleitung ist um ein Vielfaches schneller als die kontinuierliche Erregungsleitung.
• Energie sparen: Da die Depolarisation nur an den Schnürringen stattfindet, wird weniger Energie für die Aufrechterhaltung des Membranpotentials benötigt.

Die saltatorische Erregungsleitung ist charakteristisch für schnellleitende Nervenfasern, wie sie beispielsweise in motorischen und sensorischen Bahnen des Rückenmarks vorkommen.

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Vergleich der kontinuierlichen und saltatorischen Erregungsleitung

Merkmal	Kontinuierliche Erregungsleitung	Saltatorische Erregungsleitung
Myelin-Ummantelung	Nicht vorhanden (marklos)	Vorhanden (markhaltig)
Erregungsübertragung	Fortschreitend	Sprunghaft
Leitungsgeschwindigkeit	Eher langsam (max. 25 m/s)	Eher schnell (bis 120 m/s)
Axondurchmesser	Eher groß (bis 1 mm)	Eher klein
Vorkommen	V. a. in wirbellosen Tieren	In Wirbeltieren fast ausschließlich

Ruhepotential, Depolarisation, Aktionspotential und Repolarisation

Die Erregungsleitung basiert auf Veränderungen des Membranpotentials der Nervenzelle. Hier sind die wichtigsten Begriffe:

• Ruhepotential: Die Zellmembran einer Nervenzelle ist polarisiert, was bedeutet, dass sie eine Ladungsunterschied zwischen dem Inneren und dem Äußeren aufweist. Diese Polarisation wird durch die Verteilung von Ionen über die Membran aufrechterhalten, insbesondere durch Kalium- und Natriumionen. Auf der Innenseite der Zellmembrane ist die Ladung zunächst negativ.
• Depolarisation: Ein Reiz, wie zum Beispiel ein elektrisches Signal von einer anderen Nervenzelle, löst die Depolarisation aus. Dabei öffnen sich spannungsgesteuerte Natriumkanäle, und Natriumionen strömen schnell in die Zelle ein, wodurch die Ladung im Inneren positiver wird.
• Schwellenwert: Wenn die Depolarisation einen kritischen Schwellenwert erreicht, löst dies eine Kaskade von Ereignissen aus. Die Spannungsgesteuerten Natriumkanäle öffnen sich vollständig, was zu einem schnellen und starken Einstrom von Natriumionen führt.
• Aktionspotential: Dies ist der Höhepunkt der Depolarisation, bei dem die Membranpotentialdifferenz kurzzeitig umkehrt, und das Innere der Zelle wird positiver als das Äußere. Dieses Aktionspotential dient dazu, das Signal entlang der Nervenzelle weiterzuleiten. Die Stärke bzw. die Amplitude des Aktionspotenzials bleibt auf dem Weg vom Axonhügel zum synaptischen Endknöpfchen konstant.
• Repolarisation: Nachdem das Aktionspotential ausgelöst wurde, öffnen sich spannungsgesteuerte Kaliumkanäle in Reaktion darauf, und Kaliumionen strömen aus der Zelle heraus. Dies führt dazu, dass das Innere der Zelle wieder negativer wird und die Membranpotentialdifferenz wiederhergestellt wird.
• Hyperpolarisation: In einigen Fällen kann die Repolarisation über das Ruhepotential hinausgehen, was zu einer vorübergehenden Hyperpolarisation führt. Dabei wird das Innere der Zelle noch negativer als im Ruhezustand.
• Refraktärphase: Die spannungsgesteuerten Natriumionenkanäle werden nach dem Öffnen für etwa drei Millisekunden inaktiv. In dieser Refraktärphase können sie erst gar nicht und dann nur durch starke Depolarisation erneut geöffnet werden, bevor ein neues Aktionspotenzial möglich ist.

Die Rolle der Synapse

Schlussendlich ermöglicht die Erregungsleitung die Weiterleitung eines elektrischen Signals ans Ende einer Nervenzelle. Wenn das Signal am Ende des Neurons angelangt ist, findet an der Synapse (Kontaktstelle) die Erregungsübertragung auf die nächste Zelle statt.

Die Synapse verbindet zwei Neuronen und ermöglicht die Übertragung von Informationen im Nervensystem. Diese Übertragung kann durch chemische oder elektrische Signale erfolgen, je nachdem, ob es sich um eine chemische oder elektrische Synapse handelt.

Chemische Synapse

In einer chemischen Synapse werden Signale durch Neurotransmitter übertragen. Wenn ein Aktionspotential das Ende eines Neurons erreicht, öffnen sich Calciumkanäle in der präsynaptischen Membran. Der Einstrom von Calciumionen führt zur Verschmelzung von Neurotransmitter-haltigen Vesikeln mit der Membran, wodurch die Neurotransmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt werden. Diese Neurotransmitter diffundieren durch den Spalt und binden an Rezeptoren auf der postsynaptischen Membran. Dadurch öffnen sich Natriumkanäle in der postsynaptischen Membran, und Natriumionen strömen in das postsynaptische Neuron ein, was eine Depolarisation und eine elektrische Reaktion auslöst, die das Signal weiterleitet.

Elektrische Synapse

Elektrische Synapsen hingegen ermöglichen eine direkte elektrische Kommunikation zwischen Neuronen. Hier sind die präsynaptische und postsynaptische Membran durch gap junctions verbunden, die den Fluss von Ionen zwischen den Zellen ermöglichen.

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Synapsen sind entscheidend für Lernen, Gedächtnis, Motorik und sensorische Verarbeitung. Ihre Anpassungsfähigkeit ermöglicht dem Gehirn, sich zu verändern und neue Informationen zu speichern. Störungen der Synapsen können neurologische Erkrankungen verursachen, was ihre zentrale Rolle im Gehirn und in der Entwicklung von Behandlungen betont.

Synapsengifte

Synapsengifte sind Substanzen, die die normale Funktion von Synapsen im Nervensystem stören oder blockieren können. Diese Gifte können auf verschiedene Weisen wirken, einschließlich der Hemmung der Neurotransmitterfreisetzung, der Blockade von postsynaptischen Rezeptoren oder der Beeinträchtigung des Signalwegs zwischen den Neuronen.

Multiple Sklerose und die Erregungsleitung

Bei der Multiplen Sklerose werden die Myelinscheiden der Nervenfasern teilweise oder vollständig abgebaut. Diese sind in gesunden Fasern für die Isolierung der Axone zuständig. Wird diese verringert, erhöht sich zum einen die Gefahr von Leckströmen und zum anderen die Anziehung von Ionen zwischen dem Cytoplasma und der Zwischenzellflüssigkeit. Beide Faktoren führen zu einer Reduktion der Erregungsleitgeschwindigkeit.

Multiple Sklerose ist eine Autoimmunerkrankung. Das bedeutet, dass körpereigene Immunzellen die Markscheiden der Axone angreifen und sogenannte Entmarkungsherde entstehen. Diese können überall im zentralen Nervensystem auftreten und vielfältige Symptome, wie Sehstörungen, Spasmen oder Schluckbeschwerden, auslösen.

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