Der Neokortex: Struktur, Funktion und Bedeutung für das menschliche Gehirn

Das menschliche Gehirn, insbesondere der Neokortex, ist ein faszinierendes und komplexes Organ. Seine Struktur, Funktion und Entwicklung sind entscheidend für das Verständnis höherer kognitiver Fähigkeiten und neurologischer Prozesse. Dieser Artikel beleuchtet den Aufbau des Neokortex, seine Funktionen, seine Entwicklung und seine Bedeutung für den Menschen.

Einführung in den Neokortex

Jeder, auch wenn er kein Anatom ist, hat dieses charakteristische Bild des Gehirns vor Augen: eine helmförmige Struktur, deren Oberfläche von Windungen und Furchen durchzogen ist. Dieser äusserste Teil des Gehirns - gut geschützt durch den Schädelknochen und die darunter liegende Hirnhaut - ist der Cortex cerebri, die Großhirnrinde. Der Neokortex, auch Isokortex genannt, ist der jüngste und zugleich einer der zentralsten Teile der Großhirnrinde. Er spielt eine entscheidende Rolle bei der Verarbeitung komplexer kognitiver Fähigkeiten und zeichnet sich durch seinen charakteristischen sechsschichtigen Aufbau aus, der ihn von anderen Bereichen der Großhirnrinde abhebt.

Anatomie des Neokortex

Die Rinde des Großhirns - der Cortex cerebri - bedeckt fast das gesamte von außen sichtbare Gehirn. Sie ist stark gefaltet und durchzogen von zahlreichen Furchen, wodurch voneinander abgrenzbare Bereiche entstehen. Jede Großhirnhälfte (Hemisphäre) gliedert sich in vier von außen sichtbaren Lappen, die Lobi: den Stirnlappen (Frontallappen), Scheitellappen (Parietallappen), Schläfenlappen (Temporallappen) und Hinterhauptslappen (Okzipitallappen). Hinzu kommt der Insellappen (Lobus insularis), der tief in der seitlichen Großhirnfurche verborgen liegt und von außen nicht sichtbar ist. Etwa 90 Prozent des Cortex bestehen aus dem evolutionär jungen Neocortex, der durchgehend aus sechs Zellschichten aufgebaut ist.

Das Großhirn mit seinen beiden Hemisphären und dem sie verbindenden Balken (Corpus callosum) ist der entwicklungsgeschichtlich jüngste und größte Teil des Gehirns. Es macht etwa 85 Prozent der gesamten Gehirnmasse aus. Zieht man das innen Großhirnmark - vor allem bestehend aus Nervenfasern und den darin eingebetteten Basalganglien (Nuclei basales) - ab, bleibt die Großhirnrinde, eine zwei bis fünf Millimeter dicke Schicht, die als graue Substanz bezeichnet wird. Sie ist reich an Nervenzellkörpern, die ihr eine rotbraune bis graue Farbe verleihen. Schätzungen gehen von etwa 17 Milliarden Nervenzellen (Neuronen) in der menschlichen Großhirnrinde aus.

Schichten des Neokortex

Unter dem Mikroskop zeigt der Neocortex einen typischen sechsschichtigen Aufbau. Je nach Region variiert die genaue Ausprägung dieser Schichten und ist charakteristisch für bestimmte Rindenfelder. Die älteren Teile des Cortex besitzen dagegen nicht sechs, sondern eine andere Anzahl von Schichten - meist drei bis fünf. Diese zelluläre Organisation bezeichnet man als Zytoarchitektonik. Für eine grobe Orientierung lassen sich die großen Furchen und Lappen heranziehen. Eine präzisere Gliederung geht jedoch auf die Arbeiten von Korbinian Brodmann sowie Cecile und Oskar Vogt zurück. Brodmann unterschied anhand der Feinheiten im zellulären Aufbau beim Menschen 52 Felder, die bis heute als Brodmann-Areale bekannt sind. Manche Darstellungen nennen andere Zahlen, da einzelne Felder anfangs nicht eindeutig abgegrenzt waren. In der modernen Forschung wurden Brodmanns Felder zudem weiter differenziert oder zusammengefasst.

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Die sechs Schichten des Neokortex bestehen aus verschiedenen Zelltypen, darunter Pyramidenzellen und Nicht-Pyramidenzellen, wobei erstere den Großteil der Zellen ausmachen. Der Isocortex ist mit seinen sechs Zellschichten in kleine Funktionseinheiten, auch bezeichnet als vertikale Kolumnen, organisiert.

Die Schichten des Neokortex sind:

1. Molekularschicht (Ia): Enthält wenige Zellkörper und ist reich an horizontalen Fasern.
2. Äußere Körnerschicht (II): Besteht hauptsächlich aus kleinen Neuronen, die lokale Signale verarbeiten.
3. Äußere Pyramidenzellschicht (III): Enthält Pyramidenzellen, die zu anderen Neokortexarealen projizieren.
4. Innere Körnerschicht (IV): Hauptempfänger sensorischer Eingaben vom Thalamus.
5. Innere Pyramidenzellschicht (V): Enthält große Pyramidenzellen und projiziert zu subkortikalen Strukturen.
6. Multiforme Schicht (VI): Enthält verschiedene Neuronen und projiziert zum Thalamus.

Funktionelle Organisation

Funktionell können Primär-, Sekundär- und Assoziationsfelder unterschieden werden. Primärfelder erhalten ihre Afferenzen direkt vom Thalamus. Sie sind der Ort, an welchem die Sinnesbahnen enden und die motorischen Pyramidenbahnen beginnen. Die Sekundärfelder “interpretieren” Informationen und erhalten letztere aus den Primärfeldern. Nur einige der Assoziationsfelder, wie das Broca-Zentrum, haben eine genaue Funktion.

Funktionen des Neokortex

Der Neokortex ist für höhere kognitive Funktionen verantwortlich, darunter Denken, Problemlösen, Sprache und Bewusstsein. Er verarbeitet sensorische Informationen und spielt eine entscheidende Rolle bei der Planung und Ausführung motorischer Funktionen. Der Neokortex spielt eine entscheidende Rolle beim Lernen und Gedächtnis, indem er sensorische Informationen verarbeitet und komplexe kognitive Funktionen unterstützt.

Ob wir etwas hören, sehen oder auf andere Art bewusst wahrnehmen: Die Signale aus den verschiedenen Sinnesorganen landen im Cortex. Doch wie genau funktioniert das? Eingehende Signale werden von Nervenzellen im Thalamus umgeschaltet und an entsprechende Rindenregionen weitergeleitet. Im Falle des Sehens etwa wird die primäre Sehrinde im Okzipitallappen aktiv. Sie verarbeitet die visuellen Signale und leitet sie an Rindenregionen weiter, die komplexe Leistungen wie die Wiedererkennung von Gegenständen oder Gesichtern ermöglichen. Primäre somatosensorische Felder im Scheitellappen nehmen die Sinnesinformation über Berührung, Vibration, Druck, Dehnung oder Schmerz auf, verarbeiten sie und leiten sie an „höhere“ Rindenfelder weiter, wo dann zum Beispiel aus der Berührung eines Gegenstandes eine Vorstellung über dessen Form entsteht. Analoges gilt für das Hören: Aus der Wahrnehmung unterschiedlicher Schallfrequenzen in der primären Hörrinde im Schläfenlappen kann die Wahrnehmung einer Melodie oder Sprache in „höheren“ Rindenfeldern entstehen.

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Wie die sensorischen Zentren für Sinneseindrücke zuständig sind, gibt es für die Steuerung von Bewegungen die motorischen Zentren. Dort lassen sich bestimmten Körperteilen, sogar einzelnen Muskelgruppen und Bewegungen, Areale zuordnen - etwa der rechten Hand ein Bereich im linken Frontallappen. Aus den vielfältigen Funktionen der Großhirnrinde ergeben sich die möglichen Folgen örtlicher Verletzungen und Ausfälle. Ist das primäre Sehzentrum betroffen, besteht Blindheit trotz funktionierender Augen; fallen bestimmte „höhere“ Rindenfelder aus, sieht der Mensch zwar, erkennt aber je nach Lokalisation der Störung nicht Gesichter, Farben oder Bewegungen. Bei einer Schädigung des hinteren Drittels der unteren Windung im Frontallappen, dem Broca-​Zentrum, wird die Fähigkeit zu sprechen geschädigt. Und Läsionen im vorderen Teil des Frontallappens führen zu Persönlichkeitsveränderung und Verminderung der intellektuellen Fähigkeiten.

Den einzelnen Funktionen lassen sich also Areale des Cortex zuordnen - die allerdings niemals losgelöst und allein für sich aktiv werden, sondern in komplexer Weise mit anderen Arealen und anderen Teilen des Gehirns verschaltet sind. Neuere Studien zeigen etwa eine verblüffende Interaktion aus Feedforward und Feedback zwischen dem visuellen Thalamus und unterschiedlichen Schichten des primären visuellen Cortex. Diese Interaktion ist so detailliert, dass man im Grunde beide als ein System betrachten muss. Ob es also darum geht, einen Text wie diesen zu entziffern und zu verstehen, oder um andere höhere mentale Funktionen: Zuständig ist der Cortex, die äußerste Schicht unserer zwei Großhirnhälften. Hier werden Sinneseindrücke verarbeitet, Informationen gespeichert, hier denken wir nach und entwickeln Pläne, hier steuert unser Gehirn Handlungen wie Gehen, Sprechen oder Schreiben, hier entsteht unser Bewusstsein.

Sensorische Verarbeitung

Der Neokortex ist stark an der Verarbeitung sensorischer Informationen beteiligt, da er die Hauptregion für die Integration und Interpretation verschiedener sensorischer Inputs ist. Eingehende Signale werden von Nervenzellen im Thalamus umgeschaltet und an entsprechende Rindenregionen weitergeleitet. Im Falle des Sehens wird die primäre Sehrinde im Okzipitallappen aktiv. Sie verarbeitet die visuellen Signale und leitet sie an Rindenregionen weiter, die komplexe Leistungen wie die Wiedererkennung von Gegenständen oder Gesichtern ermöglichen. Primäre somatosensorische Felder im Scheitellappen nehmen die Sinnesinformation über Berührung, Vibration, Druck, Dehnung oder Schmerz auf, verarbeiten sie und leiten sie an „höhere“ Rindenfelder weiter, wo dann zum Beispiel aus der Berührung eines Gegenstandes eine Vorstellung über dessen Form entsteht.

Analoges gilt für das Hören: Aus der Wahrnehmung unterschiedlicher Schallfrequenzen in der primären Hörrinde im Schläfenlappen kann die Wahrnehmung einer Melodie oder Sprache in „höheren“ Rindenfeldern entstehen.

Motorische Funktionen

Wie die sensorischen Zentren für Sinneseindrücke zuständig sind, gibt es für die Steuerung von Bewegungen die motorischen Zentren. Dort lassen sich bestimmten Körperteilen, sogar einzelnen Muskelgruppen und Bewegungen, Areale zuordnen - etwa der rechten Hand ein Bereich im linken Frontallappen.

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Kognitive Funktionen

Der Neokortex ermöglicht höhere kognitive Fähigkeiten wie Argumentation und Problemlösung, ist zentral für das Sprachverständnis und steuert bewusste Bewegungen. Mit seiner Fähigkeit, sich an neue Informationen anzupassen, unterstützt der Neokortex die kontinuierliche Anpassung an Umgebungsänderungen.

Der Neokortex trägt maßgeblich dazu bei, dass Menschen in der Lage sind:

• Sprache zu verstehen und zu verwenden
• Probleme zu lösen und kreative Ideen zu entwickeln
• Entscheidungen aufgrund von rationalem Denken zu treffen

Diese Funktionen machen den Neokortex zu einer Schlüsselkomponente der menschlichen Intelligenz und des sozialen Verhaltens.

Lernen und Gedächtnis

Der Hippocampus wird von Gedächtnisforschern seit den späten 1950er Jahren intensiv untersucht, als der berühmte Patient „H.M.“ nach einer operativen Entfernung dieser Hirnregion die Fähigkeit verloren hatte, neue Erinnerungen zu bilden. Welche Rolle dagegen der Neokortex für das Gedächtnis spielt und wie diese beiden Regionen miteinander interagieren, war weitgehend unbekannt. In einer Studie versetzte ein Forscherteam Probanden am Bildschirm in ein virtuelles Labyrinth, in dem diese versteckte Gegenstände finden mussten. Je länger sich die Versuchspersonen durch das Labyrinth bewegten, desto besser lernten sie seinen Aufbau und die Positionen der Gegenstände kennen.

Um die Hirnareale für das räumliche Gedächtnis zu identifizieren, bedienten sich die Forscher eines Tricks: In einem Teil des Experiments war das Labyrinth unveränderlich, dadurch konnten die Teilnehmer nach und nach eine räumliche Repräsentation im Gedächtnis aufbauen. In einem zweiten Teil veränderte sich das Labyrinth ständig, sodass die Probanden nichts wiedererkennen oder lernen konnten. „Der Vergleich der Tomografiebilder aus diesen beiden Labyrinthen offenbart, welche Hirnregionen zur Bildung des räumlichen Gedächtnisses beitragen“, erklärt Svenja Brodt, Doktorandin am Graduate Training Centre of Neuroscience und Erstautorin der Studie. „Wir waren überrascht, dass die Aktivität des Precuneus, einer Region im hinteren Neokortex, mit dem Lernen kontinuierlich anstieg, wohingegen die Aktivität im Hippocampus kontinuierlich abfiel“, sagt sie. „Mit diesen Ergebnissen können wir nachweisen, dass sich die langfristigen, neokortikalen Gedächtnisspuren bereits beim ersten Eintreffen neuer Informationen ausbilden“, sagt Dr. Monika Schönauer, die die Studie federführend geleitet hat. Dies sei verblüffend. Forscher seien bislang davon ausgegangen, dass dieser Prozess sehr langsam vonstattengehe und sich über Wochen oder Monate hinzöge.

Entwicklung des Neokortex

Der Neokortex entwickelt sich stark während der Kindheit und Jugend durch Synapsenbildung und Umstrukturierung. Auch im Erwachsenenalter bleibt er plastisch, unterstützt durch Lernen und Erfahrung. Im Alter kann die Plastizität abnehmen, doch kognitive Aktivitäten fördern seine Anpassungsfähigkeit.

Die Struktur des Neokortexes bedingt seine Funktion. Man kann sich die Hirnrinde wie einen Computerchip vorstellen: Jeder Bestandteil hat seinen präzisen Platz. Damit die Nervenzellen zu ihrem endgültigen Bestimmungsort gelangen, ist eine fein abgestimmte Abfolge zellulärer Prozesse nötig. Wenn diese Abläufe jedoch gestört sind, führt das zu kognitiven Einschränkungen und neurologischen Erkrankungen. Um die Schichtung der Hirnrinde auszubilden, wandern aus Stammzellen entstandene Nervenzellen vom Ursprungsort nahe des sogenannten Ventrikelsystems zum jeweiligen Bestimmungsort.

Die Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler konnten im Mausmodell nachweisen, dass das Regulatorprotein Zeb2 für die Steuerung beider Prozesse verantwortlich ist. Um ihre Wanderung im richtigen Moment beginnen zu können, müssen sich die Nervenzellen zunächst von ihrer ursprünglichen Umgebung lösen, wo sie an der umliegenden Substanz - der sogenannten extrazellulären Matrix - fest verankert sind. Zeb2 sorgt dafür, dass weniger von dem Oberflächenprotein Neuropilin-1 produziert wird, welches für diese Verankerung zuständig ist. Damit sich die Nervenzellen nach ihrer Ankunft in der Hirnrinde korrekt umorientieren können, kontrolliert Zeb2 außerdem mittels eines weiteren Oberflächenproteins, Cadherin-6, das Gleichgewicht von Kontakten zwischen den Zellen. Somit zügelt das Regulatorprotein gleich zwei entscheidende Signalwege, die für den Kontakt der Zellen mit ihrer Umgebung verantwortlich sind.

Evolution des Neokortex

Die Evolution des Neokortex war ein Meilenstein für Säugetiere und hat speziell bei Primaten und Menschen drastische Veränderungen durchgemacht. Im Vergleich zu anderen Säugetieren ist der menschliche Neokortex stark vergrößert und differenziert. Diese Anpassung ist mit den komplexen sozialen Strukturen und der Nutzung von Werkzeugen und Sprache verbunden.

Der Neokortex unterscheidet sich bei Säugetieren in Größe, Faltung und Zellschichtung. Während er bei Menschen stark gefaltet ist und viele Schichten hat, ist er bei kleineren Säugetieren wie Nagetieren glatter und einfacher strukturiert.

Einem Forschungsteam der Charité - Universitätsmedizin Berlin ist es gelungen, die zugrunde liegenden molekularen und zellulären Mechanismen im Detail nachzuvollziehen. Wie jetzt im Fachmagazin Science Advances* beschrieben ist, kommt es dabei auf die genaue zeitliche Abfolge von zwei Schlüsselprozessen an, die durch dasselbe Regulatorprotein gesteuert werden. Es sorgt dafür, dass Nervenzellen im geeigneten Moment ihre Wanderung starten, um sich dann in der erreichten Schicht neu auszurichten.

Ein internationales Team unter der Leitung von Dr. Mareike Albert am Zentrum für Regenerative Therapien Dresden (CRTD) der TUD Dresden University of Technology hat einen neuen Faktor identifiziert, der möglicherweise zur Expansion des Neokortex beim Menschen beigetragen hat. Das Team fand einen Faktor, der beim Menschen vorhanden ist, nicht aber bei Mäusen. Mithilfe der 3D-Zellkulturtechnologie testete die Gruppe, ob der neu identifizierte Faktor die Expansion des Neokortex beeinflussen könnte.

Klinische Bedeutung

Neurodegenerative Erkrankungen wie die Alzheimer-Krankheit können den Isocortex betreffen. Bei der Epilepsie gibt es einige Formen, die aus Fehlfunktionen im Isocortex resultieren können. Es gibt insgesamt viele Erkrankungen, die den Isocortex betreffen und häufig schwerwiegend verlaufen, da kognitive und funktionelle Fähigkeiten eingeschränkt werden.

Mutationen von Zeb2 spielen eine wichtige Rolle bei einer seltenen Erbkrankheit, dem Mowat-Wilson-Syndrom, die mit einer fehlerhaften Entwicklung und Funktion des Gehirns sowie organversorgender Nerven einhergeht.

Erkrankungen und Verletzungen im Großhirn können diverse Folgen haben, je nachdem, wo im Cerebrum und wie ausgeprägt die Schädigung ist. Eine Reizung der motorischen Zentren im Stirnhirn ruft Krämpfe hervor (Rindenepilepsie), eine Zerstörung dieser Zentren führt zunächst zu einer Lähmung der Muskeln der anderen Körperseite (Hemiplegie). Im späteren Verlauf können benachbarte Großhirn-Felder und/oder jene der Gegenseite die Funktion übernehmen.

Werden sekundäre motorische Rindenfelder im Stirnhirn zerstört, verschwindet die Fähigkeit, im Laufe des Lebens erworbene, zweckgerichtete Bewegungen auszuführen. Obwohl die primären Zentren intakt sind und keine Muskellähmungen vorliegen, können Betroffene nicht sprechen (motorische Aphasie - Broca-Aphasie) und nicht schreiben (Agraphie).

Bei einer Schädigung des Broca-Areals kann der Patient zwar meist noch Sprache verstehen, hat aber Schwierigkeiten, selbst Wörter und Sätze zu bilden. In leichteren Fällen können Betroffene noch in einem stakkatoartigen Telegrammstil kommunizieren.

Werden die primären sensiblen Rindenfelder des Parietallappens geschädigt, resultiert eine Anästhesie, eine Unempfindlichkeit. Verletzungen der sekundären sensiblen Rindenfelder bedingen Agnosien - die Unfähigkeit, Gegenstände durch Betasten zu erkennen. Störungen auf der linken Seite, in der sich das Lesezentrum mit einer Erinnerung an die Bedeutung von Schriftzeichen befindet, führen zur Unfähigkeit, zu lesen (Alexie).

Wird das Hörzentrum im Schläfenlappen (Temporallappen) geschädigt, entsteht die sogenannte Rindentaubheit. Dabei reicht bereits eine einseitige, totale Störung aus, um Taubheit auf beiden Ohren hervorzurufen. Denn um hören zu können, müssen die Hörbahnen beider Ohren zur Hörrinde in den zwei Hemisphären des Großhirns intakt sein. Verletzungen oder Hirnblutungen in dieser Region bewirken, dass der Patient Sprache kaum noch entschlüsseln kann. Er redet wie ein Wasserfall, seine Wörterflut ist aber verworren und unverständlich.

Eine Störung des sekundären Hörzentrums im Schläfenlappen des Großhirns führt dazu, dass frühere Eindrücke nicht mehr erinnert werden und so Worte, Geräusche, Musik nicht mehr verstanden werden (die sogenannte Seelentaubheit).

Eine Zerstörung bestimmter Bezirke der Großhirnrinde im Bereich des Sehzentrums (Gehirn) durch einen Tumor oder Schlaganfall führt zu Gesichtsfeldausfällen. Bei einer kompletten Zerstörung der Sehrinde beider Seiten im Großhirn resultiert eine sogenannte Rindenblindheit - Betroffene sind blind, obwohl ihre Netzhaut und die Sehbahn intakt sind. Sie können allenfalls noch Hell und Dunkel voneinander unterscheiden und Bewegungsreize erkennen.

Wenn das sekundäre Sehzentrum (Gehirn) im Okzipitallappen im Großhirn zerstört ist, resultiert eine Seelenblindheit. Betroffene können Gegenstände nicht wieder erkennen, weil die Erinnerung erloschen und der Vergleich mit früheren optischen Eindrücken nicht mehr möglich ist.

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