Die Großhirnrinde, auch Cortex cerebri genannt, ist die äußere Schicht des Großhirns und spielt eine entscheidende Rolle bei zahlreichen kognitiven Funktionen. Ihre komplexe Struktur und vielfältigen Aufgaben machen sie zu einem zentralen Bestandteil des menschlichen Gehirns.
Anatomie und Struktur der Großhirnrinde
Aufbau und Erscheinungsbild
Die Großhirnrinde (lateinisch: Cortex cerebri) ist die äußere Schicht des Großhirns (Telencephalon). Sie ist durch zahlreiche Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci) gekennzeichnet, die ihr eine sehr große Oberfläche verleihen. Diese gefurchte Anatomie, auch als gyrenzephal bezeichnet, ermöglicht eine maximale Oberflächenausdehnung und somit eine höhere Anzahl an Neuronen. Beim Menschen beträgt die durchschnittliche Fläche des Cortex etwa 1.800 Quadratzentimeter. Die Hirnrinde besteht aus einer großen Anzahl an Nervenzellen, die ihr eine charakteristische rötlich-braune bis graue Farbe verleihen. Aufgrund dieser Färbung wird sie zur grauen Substanz (Substantia grisea) des Großhirns gezählt. Die Dicke der Großhirnrinde beträgt zwei bis fünf Millimeter. Sie kleidet die äußere Oberfläche der Großhirnhemisphären direkt unter der Pia mater aus. Zusammen mit dem Marklager bildet sie den Großhirnmantel (Pallium cerebri).
Gliederung in Lappen
Die Großhirnrinde ist in verschiedene Lappen unterteilt, die jeweils spezifische Funktionen erfüllen:
Frontallappen (Lobus frontalis): Der größte Lappen, der in verschiedene Areale unterteilt ist. Die Regionen um den Gyrus praecentralis stellen die motorischen Zentren des Großhirns dar. Der Frontallappen ist wichtig für die Motorik, die Bewegung verschiedener Muskelgruppen. Weiterhin liegt im Stirnlappen das Broca-Areal, welches für die Sprachproduktion zuständig ist. Der vorderste Teil des Stirnlappens, der Präfrontalkortex, ist für die Steuerung von Handlungen (exekutive Funktionen) zuständig.
Scheitellappen oder Parietallappen (Lobus parietalis): Schließt hinten an den Frontallappen an und gliedert sich in den Gyrus postcentralis sowie den Lobus parietalis superior und inferior. Hier befindet sich das primäre sensible Zentrum des Großhirns. Der Parietallappen ist hauptsächlich für Aufmerksamkeitsprozesse und sensorische Empfindungen zuständig.
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Hinterhauptslappen oder Okzipitallappen (Lobus occipitalis): Die Furchung des Lobus occipitalis weist eine große Variabilität auf. Er ist für die Verarbeitung visueller Reize zuständig.
Schläfenlappen oder Temporallappen (Lobus temporalis): Besteht aus drei Gyri, dem Gyrus temporalis superior, medius und inferior. Zum Gyrus temporalis superior gehört das Hörzentrum (Area temporalis granulosa). Dahinter befindet sich das sensorische Sprachzentrum (Wernicke-Areal), das für das Sprachverständnis von Bedeutung ist. Der Schläfenlappen beinhaltet die Hörrinde, welche zur Informationsverarbeitung von akustischen Reizen zuständig ist.
Insellappen (Lobus insularis): Befindet sich in der Tiefe und ist an der Aufnahme und Verarbeitung verschiedener Informationen beteiligt, unter anderem am Geschmacksempfinden, am Schmerzempfinden und am Gleichgewichtssinn.
Limbischer Lappen (Lobus limbicus): Umfasst entwicklungsgeschichtlich ältere Bereiche der Großhirnrinde, wie den Gyrus cinguli und den Hippocampus.
Die Lappen sind durch große Sulci voneinander getrennt. Der Sulcus lateralis (Sylvische Furche) trennt den Temporallappen vom Frontal- und Parietallappen, während der Sulcus centralis den Frontal- und Parietallappen separiert.
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Evolutionäre und zelluläre Einteilung
Aus entwicklungsgeschichtlicher Sicht teilt sich die Großhirnrinde in unterschiedlich alte Bereiche:
Allocortex: Der älteste Anteil, bestehend aus Archicortex (Urrinde) und Paleocortex (Altrinde). Der Archicortex umfasst den Hippocampus, während der Paleocortex für die Verarbeitung von Geruch und Geschmack zuständig ist.
Mesocortex: Eine Zwischenform aus Allocortex und dem jüngeren Isocortex, bestehend aus drei bis sechs Zellschichten.
Isocortex oder Neocortex: Der entwicklungsgeschichtlich jüngere Bereich, der rund 90 Prozent der Großhirnrinde ausmacht.
Funktionell lässt sich die Großhirnrinde auch in vertikale Säulen gliedern, die aus sechs Zellschichten bestehen. Die Neuronen innerhalb einer Säule sind eng miteinander verknüpft.
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Brodmann-Areale
Die Großhirnrinde ist weiterhin in 52 Rindenfelder oder Brodmann-Areale gegliedert. Diese Areale unterscheiden sich in ihrem zellulären Aufbau und werden in Primär-, Sekundär- und Assoziationsfelder unterteilt. Die Sekundärfelder umgeben die Primärfelder und unterhalten zu diesen sowie zum Thalamus Verbindungen. Assoziationsfelder sind sowohl afferent als auch efferent mit den Primär- und Sekundärfeldern verbunden.
Funktionen der Großhirnrinde
Die Großhirnrinde übernimmt vielfältige Aufgaben der Sinneswahrnehmung, ist an Planungs- und komplexen Denkprozessen beteiligt und umfasst etwa die Hälfte des gesamten menschlichen Hirnvolumens. Sie ist ein wesentlicher Bestandteil der menschlichen Sinneswahrnehmung. Die im Cortex befindlichen Nervenzellen empfangen und verarbeiten Signale der einzelnen Sinnesorgane und wandeln diese in gezielte Eindrücke um. Die Großhirnrinde dient damit höheren Funktionen wie dem Sehen, Lesen, Hören, Sprechen, aber auch der Planung sowie der Initiierung von willkürlichen Bewegungen. Weiterhin ermöglicht sie komplexe Denkprozesse und steht mit der menschlichen Persönlichkeit in Verbindung. Einige Forscher vermuten zudem, dass es sich bei der vorderen Großhirnrinde um den Sitz des Bewusstseins handeln könnte.
Sensorische Verarbeitung
Die Großhirnrinde empfängt und verarbeitet Informationen aus den Sinnesorganen. Eingehende Signale werden von Nervenzellen im Thalamus umgeschaltet und an entsprechende Rindenregionen weitergeleitet. So wird beispielsweise die primäre Sehrinde im Okzipitallappen bei der Verarbeitung visueller Signale aktiv. Diese Signale werden dann an Rindenregionen weitergeleitet, die komplexere Leistungen wie die Wiedererkennung von Gegenständen oder Gesichtern ermöglichen. Ähnlich verhält es sich mit der Verarbeitung von Sinnesinformationen über Berührung, Vibration, Druck, Dehnung oder Schmerz in den primären somatosensorischen Feldern im Scheitellappen. Auch das Hören basiert auf der Wahrnehmung unterschiedlicher Schallfrequenzen in der primären Hörrinde im Schläfenlappen, woraus in „höheren“ Rindenfeldern die Wahrnehmung einer Melodie oder Sprache entstehen kann.
Motorische Kontrolle
Neben den sensorischen Zentren gibt es auch motorische Zentren in der Großhirnrinde, die für die Steuerung von Bewegungen zuständig sind. Dort lassen sich bestimmten Körperteilen, sogar einzelnen Muskelgruppen und Bewegungen, Areale zuordnen.
Gedächtnis und Kognition
Der Kortex spielt eine entscheidende Rolle bei der Gedächtnisbildung und -verwaltung. Er hilft beim Speichern von Erinnerungen und ist entscheidend für den Abruf gespeicherter Informationen, insbesondere wenn ein bewusster Denkprozess beteiligt ist. Der Kortex ermöglicht das Speichern und Strukturieren von Langzeitgedächtnisinhalten und verarbeitet den Kontext, in dem Erinnerungen entstanden sind.
Der Kortex ist das Kontrollzentrum für viele kognitive Fähigkeiten, einschließlich kritischem Denken, Sprachverarbeitung und Problemlösung. Er ermöglicht logisches Denken, Sprachverarbeitung und die Integration vielfältiger sensorischer Eingaben.
Präfrontaler Kortex
Der präfrontale Kortex (PFC) ist ein Teil des Frontallappens, der sich rostral des prämotorischen Kortex bis zum anterioren Pol des Gehirns erstreckt. Er ist maßgeblich an der Top-Down-Verarbeitung beteiligt, also an höheren kognitiven Prozessen, die durch interne Zustände wie spezifische Zielsetzungen angetrieben werden. Der PFC moduliert Funktionen wie selektive Aufmerksamkeit, Arbeitsgedächtnis, Planung, Impulskontrolle, Emotionsregulation, Aufmerksamkeitssteuerung und Selbstkorrekturprozesse.
Kortikale Plastizität
Die kortikale Plastizität bezeichnet die Fähigkeit des Kortex, sich in seiner Struktur und Funktion in Reaktion auf neue Erfahrungen oder Verletzungen zu verändern. Diese Fähigkeit ist entscheidend für das Lernen und die Gedächtnisbildung. Es gibt verschiedene Arten der kortikalen Plastizität, darunter synaptische Plastizität, Neurogenese und funktionelle Reorganisation.
Schädigungen und Erkrankungen der Großhirnrinde
Schädigungen der Großhirnrinde können zu vielfältigen Symptomen führen, abhängig von der Lokalisation und dem Ausmaß der Schädigung.
Schädigungen am Frontallappen: Betreffen in erster Linie ausführende Funktionen wie Problemlösung, Planung und Handlungseinleitung. Schäden am mittleren Teil des Frontallappens können Apathie und Unaufmerksamkeit verursachen, während Schäden am Broca-Zentrum zu Schwierigkeiten bei der sprachlichen Ausdrucksfähigkeit führen. Beeinträchtigungen am vorderen Teil des Frontallappens können sowohl das Arbeitsgedächtnis als auch die Steuerung von Emotionen beeinflussen.
Schädigungen am Parietallappen: Können Empfindungsstörungen, Rechts-Links-Desorientierung, Probleme beim Rechnen und Schreiben sowie Apraxie zur Folge haben.
Schädigungen am Temporallappen: Dysfunktionen am linken Temporallappen können das Wortgedächtnis beeinträchtigen, ebenso wie die Fähigkeit, Sprache zu verstehen (Wernicke-Aphasie).
Schädigungen am Okzipitallappen: Können zur kortikalen Blindheit führen.
Schädigungen am limbischen Lappen: Können sich durch unterschiedliche Symptome äußern. Klinisch von Bedeutung ist außerdem Alzheimer, eine Erkrankung, bei der sich Eiweißproteine in den Neuronen des Cortex ablagern und zum Absterben der Nervenzellen führen.
Forschungsmethoden und neue Erkenntnisse
Hirnorganoide
Hirnorganoide, aus menschlichen pluripotenten Stammzellen gewonnene 3D-Modelle, bieten einzigartige Einblicke in die Entwicklung des menschlichen Gehirns. Sie ähneln in ihrem Aufbau der typischen Strukturierung in Vorder- bis Rückseite und ermöglichen es Wissenschaftlern, Eigenschaften zu untersuchen, die einzigartig für das menschliche Gehirn sind. Durch die Verwendung strukturierter Hirnorganoide konnten Wissenschaftler Erkenntnisse über die Rolle von Morphogenen bei der Musterung des Kortex gewinnen.
Interaktion zwischen Thalamus und Kortex
Neuere Studien zeigen eine detaillierte Interaktion zwischen dem visuellen Thalamus und unterschiedlichen Schichten des primären visuellen Cortex. Diese Interaktion ist so detailliert, dass man im Grunde beide als ein System betrachten muss.
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