Der Zusammenhang zwischen Leitungsgeschwindigkeit, neuronalem Innenwiderstand und Myelinisierung

Die Fähigkeit, schnell auf Reize aus der Umwelt zu reagieren, ist für das Überleben von entscheidender Bedeutung. Diese Reaktionen werden durch die Weiterleitung elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen ermöglicht. Die Geschwindigkeit, mit der diese Signale weitergeleitet werden, hängt von verschiedenen Faktoren ab, darunter der Innenwiderstand der Nervenzelle und das Vorhandensein einer Myelinscheide.

Grundlagen der Erregungsleitung

Bevor ein Signal beispielsweise deine Finger erreichen kann, muss dieses Signal zunächst einmal in deinem Gehirn erstellt werden. Ist das Signal in deinen Fingern angekommen, können die entsprechenden Muskeln dort kontrahieren und auf diese Weise den Befehl deines Gehirns ausführen. Die Weiterleitung solcher Signale geschieht in Nerven- und Muskelzellen in Form elektrischer Reize. Hierzu wird am Axonhügel einer Nervenzelle ein sogenanntes Aktionspotenzial generiert. Dieses wandert das Axon entlang und kann dann auf eine nachfolgende Nerven- oder Muskelzelle übertragen werden.

Die Erregungsleitung ist die Weiterleitung elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen. Eine Erregung entsteht immer am Axonhügel eines Neurons und wird von dort aus weitergeleitet. Das Aktionspotential einer Nervenzelle wird entlang des Nervenzellfortsatzes - dem Axon - weitergeleitet. Dieser Vorgang heißt Erregungsleitung.

Je nach Art und Ablauf unterscheidet man zwei Formen der Weiterleitung elektrischer Signale:

• die kontinuierliche Erregungsleitung
• die saltatorische Erregungsleitung

Kontinuierliche Erregungsleitung

Bei der kontinuierlichen Erregungsleitung erfolgt die Weiterleitung durch elektrotonische Ausgleichsströmchen. Ausgleichsströmchen basieren auf wandernden Ladungsträgern (Ionen) im Umfeld eines Nervenimpulses, die an der umliegenden Axonmembran zur Überschreitung des Schwellenwerts führen und so ein weiteres Aktionspotential auslösen.

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Wenn Nervenzellen nicht isoliert sind, müssen sie die elektrischen Signale kontinuierlich (fortlaufend) weiterleiten. Diese Art der Weiterleitung ist deshalb vergleichsweise langsam. Die Informationsübertragung ohne isolierende Myelinschicht wird als kontinuierliche Weiterleitung bezeichnet. An jedem Natrium- bzw. Kalium-Kanal wird ein Aktionspotential hervorgerufen.

Die Geschwindigkeit der kontinuierlichen Erregungsleitung kann aber erhöht werden, indem der Durchmesser der Leitungsbahn erhöht wird. Denn dadurch nimmt der Innenwiderstand ab. Das kannst du dir vorstellen wie bei einem Wasserschlauch: je dicker er ist, desto mehr Wasser kann in gleicher Zeit durchfließen. Das ist der Grund, warum zum Beispiel die Riesenaxone von Tintenfischen und Meeresschnecken einen Durchmesser von bis zu einem Millimeter haben.

Saltatorische Erregungsleitung

Die meisten Nervenzellen bei uns Menschen sind wie elektrische Kabel isoliert. Diese Isolierung wird durch die Myelinscheide oder Markscheide umgeben.

Damit an einem Neuron eine saltatorische Erregungsleitung stattfinden kann, benötigt es eine Myelinscheide. Derartig myelinisierte Nervenzellen bezeichnet man auch als markhaltige Neurone. Die Myelinscheide isoliert die Nervenzelle ähnlich wie eine Gummi-Ummantelung die Leiter eines Stromkabels. Anders als bei Kabeln ist die Isolierschicht der Axone allerdings alle 0,5 bis 2 mm unterbrochen. Diese nicht-behüllten Abschnitte werden Ranvier'sche Schnürringe genannt, während man die behüllten Bereiche dazwischen als Internodien bezeichnet.

Die Myelinschicht bildet aber keine durchgehende Umhüllung, sondern ist im Abstand von etwa 0,5-2 mm immer wieder unterbrochen. Das ermöglicht eine saltatorische Erregungsleitung.

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Die Erregung überspringt den Bereich zwischen den Ranvier-Schnürringen, da nur dort spannungsgesteuerte Natrium-Kanäle vorhanden sind, was zu einer sehr schnellen Ausbreitung des Aktionspotentials führt. Die Erregungsweiterleitung erfolgt saltatorisch.

Die saltatorische Erregungsleitung ist eine schnelle Erregungsleitung bei myelinisierten Nervenzellen, bei der die Erregung springend von einem Ranvier´schen Schnürring zum nächsten geleitet wird. Die Internodien werden bei der Bildung von Aktionspotenzialen übersprungen, sodass Aktionspotenziale von Schnürring zu Schnürring springen. Dadurch kann die Weiterleitung deutlich schneller ablaufen als bei der kontinuierlichen Erregungsleitung. Die Mehrheit der Nervenzellen im Körper von Wirbeltieren nutzt dieses Prinzip der Reizweiterleitung.

Ablauf der saltatorischen Erregungsleitung

Damit eine Erregungsweiterleitung stattfinden kann, muss es zunächst einmal einen Reiz geben. Dieser muss stark genug sein, um am Axonhügel der Nervenzelle ein Schwellenpotenzial von - 40 bis - 50 mV herbeizuführen. Nun findet eine Potenzialumkehr statt. Das heißt, dass sich Natrium-Kanäle in der Membran öffnen. Durch den Einstrom von Natrium-Ionen wird das im Ruhezustand negative Axoninnere positiv (bis ca. + 30 mV) im Vergleich zur äußeren Umgebung. Diese Änderung des Membranpotenzials bezeichnet man als Aktionspotenzial.

Durch die Bildung des Aktionspotenzials weist der vordere Axonabschnitt eine positivere Ladung auf als der benachbarte, noch unerregte Axonabschnitt (dort herrscht ein Ruhepotenzial von ca. - 70 mV). Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen erregtem und noch nicht erregten Bereich. Dieser Ladungsunterschied führt nun dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie (oder kurz Strömchen-Theorie) basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme.

Durch die Ausgleichs-Strömchen beidseits der Membran werden Ionen von "axonabwärts" abgezogen, wodurch dort das Ruhepotenzial immer positiver wird. Diese Depolarisierung reicht letztendlich aus, um Na+-Kanäle zu öffnen und ein neues Aktionspotenzial entstehen zu lassen. Allerdings finden sich die Na+-Kanäle fast ausschließlich an den Ranvier'schen Schnürringen, sodass die Ionenströme bis zum nächsten Schnürring fließen müssen und erst dort durch die Depolarisierung die Na+-Kanäle öffnen und ein neues Aktionspotenzial entsteht.

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Jetzt ist wiederum das Innere an diesem Ranvier'schen Schnürring positiver geladen als der darauffolgende Axonabschnitt, sodass sich das Ganze wiederholt. Und zwar so lange bis das Endknöpfchen des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale am jeweils benachbarten Ranvier'schen Schnürring.

Nach Ablauf eines Aktionspotenzials ist die Membran für kurze Zeit unerregbar (absolute Refraktärphase), da die Kanäle schließen und für eine Zeit nicht mehr öffnen. Auch bei überschwelligen Reizen kommt es dann an den Kanälen nicht zur Öffnung. Das führt dazu, dass das Aktionspotenzial nur in die Richtung der Stellen mit noch geöffneten Kanälen (Richtung Axonende) weiterlaufen kann. Außerdem wird so die Dauer des Aktionspotenzials begrenzt.

Vorteile der saltatorischen Erregungsleitung

Die saltatorische ist gegenüber der kontinuierlichen Erregungsleitung die effizientere Methode. Das liegt an folgenden Punkten:

• Hohe Reaktionsgeschwindigkeit: Durch eine höhere Erregungsleitungsgeschwindigkeit kann das Signal schneller bei den entsprechenden Muskelfasern ankommen, sodass auch die geplante Bewegung schneller ausgeführt werden kann. Diese schnelleren Reaktionen bilden einen Überlebensvorteil.
• Material- & Platzeinsparungen: Da die Erregungsleitung an sich schon sprunghaft schnell abläuft, kann am Durchmesser der Axone gespart werden. Das heißt man muss nicht so viel Baumaterial für Nervenfasern und Platz verbrauchen.
• Energiereduktion: In den Internodien markhaltiger Axone gibt es so gut wie keine Na+-Kanäle und Na+-K+-Pumpen, die sehr viel Energie verbrauchen würden. Diese findet man fast nur an den Schnürringen. Durch diese Eingrenzung wird bei der saltatorischen Erregungsleitung auch Energie eingespart.

Einflussfaktoren auf die Erregungsleitungsgeschwindigkeit

Es gibt einige Faktoren, die die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen:

• Myelinisierung: Wie du inzwischen weißt, kommt es an myelinisierten Axonen zur saltatorischen Erregungsübertragen. Da hier die Erregungsleitung von Schnürring zu Schnürring "springt", ist die Übertragung des elektrischen Signals recht schnell. Dem gegenüber werden in marklosen Axonen Erregungen kontinuierlich weitergeleitet. Es werden also ständig neue Aktionspotenziale hergestellt, wodurch es länger dauert bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommt.
• Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Dadurch sinkt nämlich der Innenwiderstand. Das kannst du dir vorstellen, wie bei einer Tür: Je breiter sie ist, desto schneller kann die Klasse raus laufen, weil mehr Schüler*innen hindurch passen.
• Temperatur: Es gibt für die optimale Erregungsleitung auch einen optimalen Temperaturbereich. Darüber und darunter ist die Geschwindigkeit herabgesetzt.

Der neuronale Innenwiderstand

Der Innenwiderstand eines Neurons ist ein Maß für den Widerstand, den das Zytoplasma dem Fluss elektrischer Ströme entgegensetzt. Er hängt von der Beschaffenheit des Zytoplasmas und dem Durchmesser des Axons ab:

• Zytoplasma: Das Zytoplasma enthält Ionen und Moleküle, die den Fluss elektrischer Ströme behindern können.
• Axondurchmesser: Ein größerer Axondurchmesser bietet einen geringeren Widerstand gegen den Stromfluss, ähnlich wie ein dickeres Kabel einen geringeren elektrischen Widerstand aufweist.

Der Innenwiderstand spielt eine wichtige Rolle bei der Erregungsleitung. Ein niedriger Innenwiderstand ermöglicht eine schnellere Ausbreitung des Aktionspotenzials entlang des Axons.

Zusammenhang zwischen Leitungsgeschwindigkeit, Innenwiderstand und Myelinisierung

Die Leitungsgeschwindigkeit, der neuronale Innenwiderstand und die Myelinisierung sind eng miteinander verbunden.

• Innenwiderstand und Leitungsgeschwindigkeit: Ein niedriger Innenwiderstand ermöglicht eine schnellere Ausbreitung des Aktionspotenzials, was zu einer höheren Leitungsgeschwindigkeit führt.
• Myelinisierung und Leitungsgeschwindigkeit: Die Myelinscheide isoliert das Axon und reduziert den Kapazitätsverlust, wodurch das Aktionspotenzial schneller von einem Ranvierschen Schnürring zum nächsten springen kann. Dies führt zu einer saltatorischen Erregungsleitung, die deutlich schneller ist als die kontinuierliche Erregungsleitung in unmyelinisierten Axonen.
• Myelinisierung und Innenwiderstand: Die Myelinscheide erhöht den Widerstand über die Axonmembran, wodurch der Stromfluss entlang des Axons konzentriert wird und der Einfluss des Innenwiderstands auf die Leitungsgeschwindigkeit verringert wird.

Experimentelle Belege

Forscher haben experimentell gezeigt, dass die Erhöhung des Axondurchmessers oder die Myelinisierung die Leitungsgeschwindigkeit erhöhen.

• Riesenaxone von Tintenfischen: Tintenfische besitzen Riesenaxone mit einem Durchmesser von bis zu 1 mm. Diese Axone haben einen sehr geringen Innenwiderstand, was zu einer schnellen Erregungsleitung führt.
• Myelinisierung bei Wirbeltieren: Die Myelinscheide ermöglicht eine schnelle Erregungsleitung auch bei Axonen mit kleinem Durchmesser. Dies ist aus mehreren Gründen für die Wirbeltiere von Vorteil: Zum einen verbrauchen kleinere Axone weniger Energie und weniger Platz. Dadurch passen mehr Axone in eine Nervenbahn und erlauben so eine hohe Präzision bei der Übertragung von Reizen und die Entwicklung komplexer kognitiver Funktionen. Zum anderen ist durch die Isolierung der Axone eine schnelle Reizweiterleitung auch über lange Strecken möglich, wie sie bei großen Tieren wie z.B. der Giraffe nötig ist.

Bedeutung für neuronale Erkrankungen

Störungen der Erregungsleitung können zu einer Vielzahl von neurologischen Erkrankungen führen:

• Multiple Sklerose (MS): Bei MS werden die Myelinscheiden im Gehirn und Rückenmark zerstört. Dies führt zu einer Verlangsamung oder Blockierung der Erregungsleitung, was zu verschiedenen neurologischen Symptomen wie Muskelschwäche, Koordinationsstörungen und Sehstörungen führt.
• Charcot-Marie-Tooth-Krankheit (CMT): Bei CMT sind die Axone mit reduziertem Durchmesser ein Grund für die gestörte Reizweiterleitung.

Therapieansätze

Die Kenntnis des Zusammenhangs zwischen Leitungsgeschwindigkeit, Innenwiderstand und Myelinisierung kann zur Entwicklung neuer Therapieansätze für neuronale Erkrankungen beitragen.

• Medikamente zur Förderung der Myelinisierung: Es werden Medikamente entwickelt, die die Myelinisierung fördern und die Erregungsleitung in demyelinisierenden Erkrankungen wie MS verbessern sollen.
• Gentherapie zur Behandlung von CMT: Die Gentherapie könnte eingesetzt werden, um die Axondicke bei CMT-Patienten zu erhöhen und die Erregungsleitung zu verbessern.

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