Die Geschwindigkeit, mit der Neuronen Informationen weiterleiten, ist ein entscheidender Faktor für die Funktion des Nervensystems. Dieser Artikel beleuchtet die verschiedenen Aspekte der Leitungsgeschwindigkeit, beginnend mit historischen Erkenntnissen bis hin zu modernen Forschungsergebnissen. Dabei werden sowohl die Mechanismen der Erregungsleitung als auch die Faktoren, die diese beeinflussen, detailliert betrachtet.
Historische Einblicke in die Nervenleitgeschwindigkeit
Bereits im 19. Jahrhundert beschäftigten sich Biologen mit der Frage, wie schnell Aktionspotenziale von Nervenzellen zu den Synapsen gelangen. Hermann von Helmholtz (1821 - 1894) leistete hier Pionierarbeit. Er entwickelte eine Versuchsanordnung, um die Geschwindigkeit der Erregungsleitung zu messen. Er isolierte einen Froschmuskel samt zugehörigem motorischen Nerven und reizte diesen Nerv elektrisch. Durch Messung der Zeit bis zum Zusammenzucken des Muskels konnte er die Leitungsgeschwindigkeit bestimmen.
Helmholtz stellte fest, dass bei Reizung des Nervs in der Nähe des Muskels die Kontraktion schneller erfolgte als bei Reizung in größerer Entfernung. Konkret dauerte es etwa 1/100 Sekunde länger, wenn der Nerv 3 cm weiter entfernt vom Muskel gereizt wurde. Mit seinen damaligen bescheidenen Mitteln - er nutzte einen Stift am Muskel, der eine Linie auf einer sich drehenden, mit Kohle beschichteten Walze zeichnete - ermittelte Helmholtz eine Geschwindigkeit von 32 m/s. Dieses Ergebnis ist bemerkenswert, da es mit aktuellen Forschungsergebnissen übereinstimmt.
Helmholtz schrieb dazu: "Ich habe gefunden, dass eine messbare Zeit vergeht, während sich der Reiz, welchen ein momentaner elektrischer Strom auf das Hüftgeflecht eines Frosches ausübt, bis zum Eintritt des Schenkelnerven in den Wadenmuskel fortpflanzt. Wir nehmen eine Nervenlänge von 55 Millimetern an und eine Zeitdauer von 0,0017 Sekunden."
Einflussfaktoren auf die Leitungsgeschwindigkeit
Die Geschwindigkeit der Erregungsleitung wird von verschiedenen Faktoren beeinflusst. Zu den wichtigsten gehören:
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Axondurchmesser: Je dicker das Axon, desto schneller die Erregungsleitung. Dies liegt an der zunehmenden Oberfläche des Axons. Die Geschwindigkeit der Erregungsleitung ist dem Durchmesser des Axons proportional. Ein doppelter Durchmesser bedeutet eine doppelte Geschwindigkeit. Bei marklosen Axonen ist die Geschwindigkeit der Erregungsleitung der Quadratwurzel des Axondurchmessers proportional.
Myelinisierung: Axone von Wirbeltieren sind in der Regel von einer Markscheide (Myelinscheide) umgeben, die von Schwannschen Zellen (im peripheren Nervensystem) oder Oligodendrozyten (im zentralen Nervensystem) gebildet wird. Die Markscheide isoliert das Axon und ermöglicht eine schnellere, saltatorische Erregungsleitung.
Der Einfluss des Axondurchmessers
Die Tabelle oben zeigt, dass die Geschwindigkeit der Erregungsleitung sehr stark vom Durchmesser des Axons abhängt. Je dicker das Axon, desto schneller wird die Erregung weitergeleitet. Das liegt an der zunehmenden Oberfläche des Axons, die ja mit dem Radius linear ansteigt (Umfang eines Kreises = Pi * Radius).
Die Rolle der Myelinscheide
Bei Wirbeltieren liegen Axone von peripheren Nervenzellen in der Regel nicht "nackt" vor, sondern sie sind von einer Markscheide umgeben. Das ist durchaus vergleichbar mit den Kupferkabeln in einem elektrischen Gerät, die von Kunststoff umgeben sind. Der Kunststoff um die Kabel hat die Aufgabe, die einzelnen Kabel voneinander zu isolieren, damit kein Kurzschluss entsteht. Eine ähnliche Aufgabe hat die Markscheide, die ein Axon umgibt.
Die Myelinscheide besteht aus mehreren Schwannschen Zellen, die die Axone mehrlagig umwickeln und dabei elektrisch isolieren. Die Lücken zwischen den Schwannschen Zellen werden als Ranviersche Schnürringe bezeichnet. An diesen Schnürringen befinden sich spannungsgesteuerte Natrium-Kanäle, die für die Entstehung von Aktionspotenzialen notwendig sind.
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Die saltatorische Erregungsleitung ermöglicht es, dass ein Aktionspotenzial von einem Schnürring zum nächsten "springt". Die Zeitspanne für diesen "Sprung" ist sehr kurz, was zu einer hohen Geschwindigkeit der Erregungsweiterleitung führt. Bei Wirbeltieren können so Geschwindigkeiten von bis zu 85 m/s und mehr erreicht werden.
Vergleich von marklosen und myelinisierten Axonen
Bei einem marklosen Axon induziert ein Aktionspotenzial an einer bestimmten Stelle ein neues Aktionspotenzial in der benachbarten Region. Dieses ruft dann wiederum ein Aktionspotenzial in der nächsten Region hervor und so weiter. Bei einem myelinisierten Axon befinden sich die wichtigen spannungsgesteuerten Natrium-Kanäle nur in der Membran der Ranvierschen Schnürringe. Nur dort können Aktionspotenziale entstehen.
An dem Schnürring, an dem gerade ein Aktionspotenzial herrscht, hat das Membranpotenzial einen Wert von +30 mV. Am rechts benachbarten "stromaufwärts" liegenden Schnürring kann man in diesem Augenblick ein Membranpotenzial von vielleicht -50 mV messen. Das Membranpotenzial liegt also deutlich über dem Wert im Ruhezustand. Diese überschwellige Depolarisierung am benachbarten Schnürring reicht zur Induktion eines neuen Aktionspotenzials völlig aus. Das Aktionspotenzial "springt" also quasi von dem einen Schnürring zum nächsten Schnürring.
Die Rolle der Gliazellen
Gliazellen spielen eine entscheidende Rolle bei der Funktion des Nervensystems. Sie bilden die Myelinscheide und beeinflussen so die Leitungsgeschwindigkeit. Zudem kontrollieren sie das radiale Wachstum der Axone. Kleinere Axone haben eine geringere Leitungsgeschwindigkeit.
Gliazellen bilden Membranfortsätze zwischen einzelnen Axonen, was eine elektrische Kopplung (Kurzschlüsse) verhindert und somit entscheidend zur Präzision der Bewegungssteuerung beiträgt.
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Messung der Nervenleitgeschwindigkeit in der medizinischen Diagnostik
Die Nervenleitgeschwindigkeit (N_{LG}) ist ein wichtiger Parameter in der medizinischen Diagnostik und Neurophysiologie. Die Messung erfolgt mittels Elektroneurographie (ENG). Dabei werden Elektroden auf die Hautoberfläche geklebt. Eine Elektrode sendet einen elektrischen Impuls, der ein Aktionspotential im Nerv auslöst. Die zweite Elektrode misst das ankommende Signal.
Die Nervenleitgeschwindigkeit wird berechnet als (N_{LG} = \frac{d}{t}), wobei (d) die Distanz zwischen den Elektroden und (t) die benötigte Zeit für die Signalübertragung ist.
Normwerte und pathologische Veränderungen
Bei gesunden Menschen liegt die Nervenleitgeschwindigkeit in der Regel zwischen 50 und 60 Metern pro Sekunde bei peripheren Nerven und bis zu 120 Metern pro Sekunde bei zentralen Nerven. Eine zu langsame Nervenleitgeschwindigkeit kann auf Schädigungen der Nerven hinweisen, beispielsweise durch mechanische Verletzungen, Entzündungen oder degenerative Erkrankungen wie Multiple Sklerose.
Therapeutische Ansätze zur Verbesserung der Nervenleitgeschwindigkeit
Eine Verbesserung der Nervenleitgeschwindigkeit kann durch verschiedene therapeutische Ansätze erreicht werden, beispielsweise durch die Behandlung der Ursache (z.B. einer Autoimmunerkrankung), physikalische Therapie oder die Einnahme bestimmter Medikamente. Eine ausgewogene, nährstoffreiche Ernährung ist ebenfalls wichtig, da bestimmte Vitamine und Mineralien eine wichtige Rolle für die Gesundheit der Nerven spielen.
Die Erregungsleitung im Detail
Die Erregungsleitung ist die Weiterleitung elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen. Eine Erregung entsteht immer am Axonhügel eines Neurons und wird entlang des Axons weitergeleitet.
Saltatorische Erregungsleitung
Die saltatorische Erregungsleitung ist typisch für myelinisierte Axone. Dabei "springt" das Aktionspotential von einem Ranvierschen Schnürring zum nächsten. Dies ermöglicht eine schnelle und effiziente Weiterleitung des Signals.
Am Anfang des Axons kommt es zu einer Depolarisation, die zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumionenkanäle führt. Die Kanäle befinden sich nur an den Ranvierschen Schnürringen. Dort strömen positiv geladene Natriumionen ins Zellinnere, was ein erneutes Aktionspotential auslöst. Durch die Isolation der Myelinscheide kann die Leitungsgeschwindigkeit deutlich erhöht werden.
Kontinuierliche Erregungsleitung
Bei nicht-myelinisierten Axonen erfolgt die Erregungsleitung kontinuierlich. Das bedeutet, dass das Aktionspotential sich fortlaufend entlang des Axons ausbreiten muss. Diese Art der Weiterleitung ist vergleichsweise langsam, kann aber durch Erhöhung des Axondurchmessers beschleunigt werden.
Die Synapse: Übergang zur nächsten Zelle
Am Ende des Axons befindet sich die Synapse, die Kontaktstelle zu einer anderen Nervenzelle. An der Synapse findet die Erregungsübertragung auf die nächste Zelle statt. Die Synapsen nutzen chemische Botenstoffe (Neurotransmitter), um die Information zu übertragen.
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