Die Motorischen Bahnen: Großhirn und Kleinhirn im Zusammenspiel

Das motorische System ermöglicht es uns, über Bewegungen mit der Außenwelt zu interagieren. Die Anteile des motorischen Systems sind hierarchisch organisiert. Um eine willentliche Bewegung einzuleiten, werden multiple Areale im frontalen und parietalen Kortex bis zu 2 Sekunden vor der Ausführung aktiviert. In den Assoziationsarealen wird die Notwendigkeit einer Bewegung festgestellt. Der prämotorische Kortex entwickelt einen Plan, der an den primär-motorischen Kortex weitergegeben wird. Neben der Pyramidenbahn als wichtigste Efferenz werden Fasern zu Assoziationskortex, Basalganglien, Kleinhirn und Hirnstammkernen als modulierende Feedback-Systeme entsandt. Sie gleichen eine geplante Bewegung mit dem aktuellen Zustand des Körpers ab. Die absteigenden motorischen Bahnen, welche die Aktivität von α- und γ-Motoneuronen beeinflussen, gehen vom Kortex (Pyramidenbahn) und vom Hirnstamm (extrapyramidalmotorische Bahnen) aus.

Das Großhirn (Cerebrum): Zentrale Steuerung der willkürlichen Motorik

Das Großhirn, der größte Teil des menschlichen Gehirns, ist in zwei Hemisphären unterteilt, die durch den Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden sind. Die Oberfläche der Hemisphären besteht aus Furchen (Sulci) und Windungen (Gyri), die der Oberflächenvergrößerung dienen. Die graue Substanz liegt außen und bildet die Großhirnrinde, die weiße Substanz liegt innen und bildet das Marklager. Die Großhirnrinde wird in 52 Rindenfelder (Brodmann-Areale) eingeteilt, die die Endstätten der aufsteigenden Nachrichten-/Nervenbahnen aus Rückenmark, Hirnstamm, Zwischenhirn und Kleinhirn darstellen.

Aufbau des Großhirns

Das Großhirn lässt sich in Kortex (Hirnrinde), Medulla (subkortikales Marklager) und nukleäre Abschnitte (Kerngebiete) unterteilen. Kortex und Kerngebiete des Gehirns bilden als Sitz der Perikaryen von Nervenzellen die graue Substanz. Das Marklager beherbergt v. a. Nervenzellfortsätze, die von Oligodendrozyten mit einer Myelinscheide umgeben werden. Das Marklager tritt dadurch makroskopisch als weiße Substanz in Erscheinung. Die Fissura longitudinalis cerebri teilt das Großhirn in zwei symmetrische Hemisphären, welche makroskopisch, jedoch nicht funktionell identisch sind. Die Gyrierung der Hirnrinde führt zu einer starken Oberflächenvergrößerung. Das ausgedehnte Wachstum des Großhirns in der Entwicklung spiegelt sich in der Form des Ventrikelsystems wider.

Funktionelle Bereiche des Großhirns

Das Großhirn wird in vier Lappen gegliedert, die durch konstante Sulci begrenzt werden:

• Frontallappen (Stirnlappen): Hier befinden sich die motorische Rinde (Areas 4 und 6), das motorische Sprachzentrum (Broca-Areal, Areas 44 und 45) und das Blickzentrum für willkürliche Augenbewegungen (Area 8). Schädigungen im Frontallappen können Persönlichkeitsveränderungen, motorische Störungen oder Sprachstörungen verursachen.
• Parietallappen (Scheitellappen): Enthält die Postzentralregion und ist für die Verarbeitung sensorischer Informationen zuständig.
• Temporallappen (Schläfenlappen): Hier liegen die Hör- und Sprachregion (Wernicke-Areal), der Hippocampus (Gedächtnisbildung) und Strukturen, die für die bewusste und unbewusste Verfügbarkeit der eigenen Vergangenheit wichtig sind. Schädigungen können zu Hör-, Sprach- oder Gedächtnisstörungen führen.
• Okzipitallappen (Hinterhauptslappen): Enthält die Sehregion (Area 17), die die Endigungsstätte aller Sehbahnen bildet. Schädigungen können zu Rindenblindheit führen.

Die Motorische Rinde

Die motorische Rinde (Area 4) ist das Hauptursprungsgebiet der Nachrichtenvermittlung für Muskelaktivitäten. Elektrische Stimulationen von bestimmten Arealen des menschlichen Kortex können Bewegungen der kontralateralen Körperseite auslösen. Im Gyrus praecentralis reicht sie von der medialen Hemisphärenoberfläche über die Mantelkante hinweg bis zur Sylvischen Fissur. Nach rostral schließen sich lateral der prämotorische Kortex und medial der supplementär-motorische Kortex (beide Teile der Area 6) an. Das frontale Augenfeld (Teil der Area 8) zur Durchführung konjugierter Augenbewegungen (Hirnnerven III, IV und VI) grenzt an den dahinter gelegenen prämotorischen Kortex.

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Bestimmte Regionen im Gyrus praecentralis sind für die Innervation bestimmter Muskelgruppen des Körpers zuständig. Diese Somatotopie ist nicht proportional abgebildet, daher spricht man von einer verzerrten Karte des menschlichen Körpers (Homunculus). An der medialen Fläche in der Fissura longitudinalis befinden sich die Repräsentationsgebiete für Fuß und Unterschenkel. Die Bein- und Beckenregion wird über die Mantelkante hinweg nach lateral abgebildet. Daran schließen bis zur Sylvischen Fissur die Gebiete für Rumpf, obere Extremität, Gesicht und Zunge an. Körperregionen, in denen sehr kleine Muskelgruppen oder gar einzelne Muskeln für feine Bewegungen angesteuert werden müssen, besitzen überproportional große Repräsentationsgebiete. Der supplementär-motorische und prämotorische Kortex besitzen ebenfalls eine somatotope Gliederung.

Projektionsfasern

Beim Marklager handelt es sich um Nervenfasermassen, die entweder von Nervenzellen der Großhirnrinde abgehen oder zu ihr hinziehen. Die Projektionsfasern stellen auf- und absteigende Verbindungen zwischen der Hirnrinde und allen unter ihr gelegenen (subkortikalen) Zentren her. Die von der Rinde absteigende Bahnen laufen fächerförmig zusammen und bilden tief im Inneren des Großhirns eine Region, die innere Kapsel (Capsula interna) genannt wird. Diese wiederum enthält die verschiedenen Bahnen zum Thalamus, zur Brücke (im Hirnstamm) und zum Rückenmark. Die Kommissurenfasern verknüpfen die Rindenbereiche der beiden Großhirnhälften miteinander.

Basalganglien

Die Basalganglien sind subkortikale Kerngebiete, die als Teil des motorischen Systems an der Initiation und Modulation von Bewegungen sowie der Regulation des Muskeltonus beteiligt sind. Sie werden zum extrapyramidal-motorischen System (EPMS) gerechnet und bilden komplexe Schleifen zur Beeinflussung des motorischen Kortex. Die Motorik wird durch Wahrnehmung, Emotionen und Motivation beeinflusst.

Das Striatum, zu dem der Ncl. caudatus, das Putamen und der Ncl. accumbens gezählt werden, ist Eingang der Basalganglien. Das Putamen besitzt für motorische und somatosensible Afferenzen eine somatotope Repräsentation der Körperregionen. Aufgrund klinischer Beobachtungen und neuropathologischer Befunde geht man von einem direkten, bewegungsfördernden und einem indirekten, bewegungshemmenden Schaltkreis mit unterschiedlichen Zielstrukturen aus. In dieses System greift die dopaminerge Projektion von der Substantia nigra zum Striatum modulierend ein. Neuere Erkenntnisse postulieren ineinandergreifende Schleifen mit entscheidenden intrastriatalen Verbindungen.

Ausfälle in den einzelnen Kerngebieten führen zu einer Verschiebung im Regelkreis und einer gesteigerten oder verminderten Erregung des motorischen Kortex. Eine Degeneration der Neurone in der Substantia nigra verursacht durch ein Ungleichgewicht im Regelkreis eine Hypokinese beim Morbus Parkinson. Dieser Verschiebung kann durch eine Überstimulation und Erzeugung refraktärer Neurone des Ncl. subthalamicus entgegengewirkt werden.

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Pyramidenbahn

Die Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis) ist die wichtigste Efferenz des motorischen Kortex und veranlasst die Bewegungsausführung. Sie führt über eine Million efferente Fasern. Der größte Anteil läuft direkt zu den Motoneuronen des Rückenmarks. Diese Fasern kreuzen zu ca. 90 % im unteren Teil der Medulla oblongata zur Gegenseite und ziehen im Seitenstrang des Rückenmarks abwärts (Tractus corticospinalis lateralis). Nur ein kleiner Teil der Fasern zieht ungekreuzt im Vorderstrang des Rückenmarks abwärts (Tractus corticospinalis anterior). Die Axone der Pyramidenbahn enden z.T. direkt an den α-Motoneuronen, mit denen die entsprechenden Muskelfasern verbunden sind.

Läsionen des Tractus corticospinalis (Pyramidenbahn) im Bereich der Capsula interna führen zu Lähmungen (Paresen oder Plegien) der kontralateralen Körperseite. Wegen der topografischen Anordnung der Pyramidenbahnfasern in der Capsula interna sind je nach Schädigungsort, verschiedene Muskelgruppen von der Lähmung betroffen (Hemiplegie der Arme oder Beine).

Das Kleinhirn (Cerebellum): Koordination und Feinabstimmung von Bewegungen

Das Kleinhirn, auch Cerebellum genannt, ist eine Struktur im hinteren Teil des Gehirns, die eine entscheidende Rolle bei der Koordination und Feinabstimmung von Bewegungen spielt. Es vergleicht eine geplante Bewegung mit der gerade stattfindenden und führt Korrekturen aus. Ist das Kleinhirn geschädigt, schießen Bewegungen über, sind fahrig und verfehlen ihr Ziel. Ob beim Einschrauben einer Glühbirne, beim Malen eines Bildes oder beim Federballspiel - ohne das Kleinhirn wären unsere komplexen motorischen Fähigkeiten undenkbar.

Das Kleinhirn greift in der Hierarchie der Bewegungskontrolle eine Ebene tiefer an - bei der Ausführung. Mit seiner Hilfe werden initiierte Bewegungen in flüssige, präzise Handlungssequenzen übersetzt. Ihm ist es zu verdanken, dass wir nicht herumtorkeln wie die Zombies. Das Kleinhirn macht zwar nur ein Zehntel der Masse des gesamten Gehirns aus, aber es beherbergt über die Hälfte seiner Nervenzellen. Das zeigt schon, wie komplex seine neuronalen Verschaltungen sind.

Aufbau des Kleinhirns

Wie das Großhirn unterteilt sich das Kleinhirn in eine äußere Rinde und das innenliegende Mark. Im Mark liegen die Kleinhirnkerne, Gebiete mit dichtgedrängten Nervenzellkörpern. An die Kleinhirnkerne treten unterschiedliche Varianten von Nervenfasern heran, die Informationen aus verschiedenen Teilen des Körpers bringen. Das ermöglicht es dem Kleinhirn, alles miteinander zu vergleichen. Die Kerne selbst senden ihre Signale zurück an die motorischen Bahnen im Rückenmark und über den Thalamus an die Großhirnrinde.

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Alle Informationen aus dem Körper, welche die Kleinhirnkerne erreichen, gelangen minimal zeitverzögert auch zu speziellen Nervenzellen in der Kleinhirnrinde, den auffällig großen Purkinje-Zellen. Diese nach ihrem Entdecker, dem tschechischen Physiologen Jan Evangelista Purkyně (1787 - 1869), benannten Zellen hemmen ständig die Kleinhirnkerne und hindern sie daran, ihre Signale „nach außen“ weiterzuleiten. Nur wenn die Purkinje-Zellen selbst gehemmt werden, können die Kleinhirnkerne senden. So modifiziert die Kleinhirnrinde mit ihren Purkinje-Zellen den Informationsfluss, der über die Kleinhirnkerne läuft, und ermöglicht es, dass Bewegungen gezielt ablaufen und nicht überschießen.

Die Kleinhirnstiele

Das Kleinhirn ist über drei dicke Faserbündel mit dem Rest des Zentralnervensystems verbunden: den Kleinhirnstielen (Pedunculi cerebellares). Diese sind direkte Ausläufer der weißen Marksubstanz des Kleinhirns und verbinden das Cerebellum fest an Pons, verlängertem Rückenmark und benachbarte Hirnregionen. Sie transportieren Informationen aus allen möglichen Teilen des Körpers heran und tragen ausgehende Signale zu anderen Gehirnregionen hinaus. Wie mächtige Kabel verbinden die Kleinhirnstiele also das ansonsten isoliert liegende Kleinhirn mit dem Rest des Gehirns. Dabei gibt es deutlich mehr Fasern, die Informationen heranführen, als solche, die Signale aus dem Kleinhirn hinausleiten: Auf 40 zuführende Fasern kommt eine hinausführende. Das Kleinhirn soll schließlich immer im Blick haben, was gerade im Körper passiert. Es benötigt dazu sehr viel Input, etwa aus dem Gleichgewichtsorgan, von Rezeptoren der Tiefenwahrnehmung, aus dem Rückenmark und dem motorischen Cortex, sprich: sowohl über gerade stattfindende Bewegungen als auch über solche, die in der Großhirnrinde erst geplant werden.

Die drei Kleinhirnstiele sind:

• Oberer Kleinhirnstiel (Pedunculus cerebellaris superior): Verbindet das Kleinhirn mit dem Mittelhirn. Er grenzt an das Velum medullare superius, eine Marklamelle zwischen Kleinhirn und Vierhügelplatte und gleichzeitig Dach des vierten Ventrikels. Er führt den Großteil aller abführenden Bahnen. Sie ziehen zur Formatio reticularis, zum Nucleus ruber oder über den Thalamus zur Großhirnrinde. Ein Teil der Informationen aus dem Zahnkern (Nucleus dentatus) verlässt das Kleinhirn hingegen über den unteren Stiel und endet in der Olive. Er bringt die restlichen Signale aus dem Rückenmark. Fast jede Faser, die das Kleinhirn verlässt, stammt aus einem Kleinhirnkern. Nur wenige Fasern haben ihren Ursprung direkt in der Kleinhirnrinde.
• Mittlerer Kleinhirnstiel (Pedunculus cerebellaris medius): Verbindet das Kleinhirn mit dem Pons. Er liegt weiter seitlich, ist der kräftigste der drei Faserbündel und enthält im Gegensatz zu den beiden anderen Stielen nur zuführende Fasern. Er ist in der Evolution später entstanden und hat sich dabei zwischen den oberen und den unteren Kleinhirnstiel geschoben. Bei diesem Prozess hat er einige Faserbündel auseinandergedrängt, die funktionell zusammengehören, und zwar die Bahnen, die Informationen aus dem Rückenmark bringen. Er bringt nur Signale aus dem Pons, die dort umgeschaltet wurden. Ursprünglich stammen sie aus der Großhirnrinde, etwa aus dem Motorcortex. Als sich das Neukleinhirn ausbildete, das willkürliche Bewegungen koordiniert, brauchte es zusätzliche Informationen über geplante Bewegungen - zu diesem Zeitpunkt entstand der mittlere Kleinhirnstiel.
• Unterer Kleinhirnstiel (Pedunculus cerebellaris inferior): Verbindet das Kleinhirn mit dem verlängerten Rückenmark (Medulla oblongata). Die meisten Informationen aus dem Rest des Körpers laufen ansonsten durch den unteren Kleinhirnstiel: Er unterrichtet das Kleinhirn beispielsweise darüber, in welcher Stellung sich ein Bein, der Rumpf oder ein Arm gerade befinden, wie sie sich bewegen, und was das Gleichgewichtsorgan meldet. Im Einzelnen führt er Fasern aus den Vestibulariskernen, der Formatio reticularis des Hirnstamms, dem Rückenmark und der Olive.

Funktion des Kleinhirns

Das Kleinhirn ist an verschiedenen Aspekten der Motorik beteiligt:

• Koordination von Bewegungen: Das Kleinhirn koordiniert die Muskelaktivitäten, die für gezielte Bewegungen erforderlich sind. Es sorgt dafür, dass Bewegungen flüssig und präzise ausgeführt werden.
• Feinabstimmung von Bewegungen: Das Kleinhirn führt Feinkorrekturen an Bewegungen aus, um sicherzustellen, dass sie das gewünschte Ziel erreichen.
• Gleichgewicht: Das Kleinhirn spielt eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts. Es koordiniert die Muskelaktivitäten neu, wenn wir plötzlich ein Bein anheben oder uns in einer instabilen Position befinden.
• Motorisches Lernen: Das Kleinhirn ist an motorischen Lernvorgängen beteiligt. Es speichert neue Bewegungsabläufe und automatisiert sie, beispielsweise wenn jemand das Schlittschuhlaufen lernt.

Störungen der Kleinhirnfunktion

Schädigung des Cerebellums (z. B. auch als Folge von chronischem Alkoholabusus) führt zu Störungen in der Feinabstimmung und Koordination von Bewegungen (Ataxie). Symptome einer Kleinhirnläsion ähneln denen eines Betrunkenen: Gleichgewichtsstörungen, breitbeiniger und torkelnder Gang, abgehackte Sprache, fahrige Bewegungen, die übers Ziel hinausschießen.

Zusammenspiel von Großhirn und Kleinhirn

Großhirn und Kleinhirn arbeiten eng zusammen, um willkürliche Bewegungen zu planen, zu koordinieren und auszuführen. Das Großhirn initiiert Bewegungen und plant komplexe Handlungsabläufe. Das Kleinhirn empfängt Informationen über diese Pläne und vergleicht sie mit dem aktuellen Zustand des Körpers. Es führt dann Feinkorrekturen an den Bewegungen aus, um sicherzustellen, dass sie flüssig, präzise und koordiniert ablaufen. Nervenbahnen aus dem Kleinhirn erreichen über den Hirnstamm und die motorische Großhirnrinde schließlich die motorischen Neurone des Rückenmarks der gleichen Körperseite. Die rechte Kleinhirnhälfte behält demnach auch die rechte Körperhälfte im Blick.

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