Die motorischen Areale des Gehirns spielen eine entscheidende Rolle bei der Planung, Initiierung und Ausführung willkürlicher Bewegungen. Die Motorik umfasst die Gesamtheit der vom Zentralnervensystem (ZNS) gesteuerten Körperbewegungen.
Funktionelle Neuroanatomie motorischer Systeme
Die funktionelle Neuroanatomie motorischer Systeme lässt sich in fünf Hauptebenen aufteilen, wobei die Kontrollebenen sowohl hierarchisch als auch parallel organisiert sein können.
Motorische und prämotorische Areale:
- Primärer motorischer Kortex (M1; Area 4 nach Brodmann): Erstreckt sich bis zum kaudalen Anteil der Area 6. Die Gliedmaßen und der Rumpf sind dorsal, der Kehlkopf ventral repräsentiert. Der primäre motorische Kortex (M1) wird als Ursprung der willkürlichen Motorik betrachtet, besonders in Bezug auf Schnelligkeit, Richtung und Kraftentwicklung. Die Kommandozentrale für die Muskulatur (die oberen MN) befindet sich in der Region des Gyrus praecentralis (primär motorischer Kortex, Area 4). Die oMN sind dort somototopisch organisiert. Die kortikale Repräsentation der Feinmotorik ist in Abb. 11-2 wiedergegeben. Die Ausdehnung einzelner Körperregionen entspricht ihrer biologischen Wichtigkeit, daher ist ihre Repräsentation verzerrt (Homunculus).
- Prämotorischer Kortex (PMC, lateraler Teil der Area 6): Bildet eine Schaltstelle für den Einfluss der Basalganglien und der cerebellären Strukturen auf das motorische Verhalten. Neuroanatomische und neurophysiologische Studien sowie bildgebende Verfahren sprechen für eine stärkere Aktivierung des PMC bei sensorisch gesteuerten Bewegungssequenzen.
- Supplementär-motorisches Areal (SMA, medialer Teil der Area 6) und Prä-SMA (unmittelbar rostral zur SMA angrenzend): Neuroanatomische und neurophysiologische Studien als auch die Befunde mittels Bildgebender Verfahren sprechen für eine stärkere Aktivierung der SMA bei der Planung und Produktion intern generierter im Vergleich zu visuell geführten Bewegungssequenzen (Handlungsplanung).
- Frontale Augenfelder (Area 8): Steuern die bewussten Augenbewegungen.
- Sensomotorischer Assoziationskortex:
- Dorsolateraler Teil des präfrontalen Kortex (Area 46): Ist an der Kontrolle zielgerichteter Bewegungen beteiligt.
- Broca-Areal (Brodmann-Areal 44): Für die Sprachmotorik zuständig. Es kommt nur in einer Hemisphäre vor und liegt bei Rechtshändern üblicherweise links.
Thalamokortikale Projektionen:
- Üben eine exzitatorische Wirkung auf die kortikalen motorischen Zentren aus.
- Entstammen den ventrobasalen Kerngebieten des Thalamus, in denen cerebelläre und lemniskale Afferenzen sowie die Projektionen aus den Basalganglien enden.
- Sowohl die Basalganglien als auch das Cerebellum wirken somit über die Relaiskerne im Thalamus auf die motorischen Felder des Kortex ein.
Basalganglien:
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- Die Kerne des Gehirns, die vor allem für die Modulation von Bewegungen von Bedeutung sind.
- Dazu gehört das Striatum (Nucleus caudatus und Putamen) und das Pallidum.
- Funktionell werden auch die Substantia nigra und der Nucleus subthalamicus dazugezählt.
- Der innere Teil des Globus pallidus stellt gemeinsam mit der Substantia nigra den Ausgang der Basalganglien zum Thalamus dar.
- Nehmen gemeinsam mit den kortikalen motorischen Zentren und den thalamischen Kernstrukturen eine bedeutende Funktion sowohl in motorischen, okulomotorischen als auch motivationalen und kognitiven Prozessen ein.
- Die unterschiedlichen Funktionsschleifen verlaufen räumlich getrennt und sind innerhalb der motorischen Repräsentation somatotopisch organisiert.
Cerebellum:
- Nimmt eine bedeutende Funktion in der Kontrolle von Haltung und Bewegung ein.
- Empfängt erregende Eingänge von den pontinen Kernen, die über die Moosfasern die Körnerzellen erregen, sowie von der unteren Olive, deren Axone als Kletterfaser direkt die Purkinjezellen innervieren.
- Die Axone Letzterer wirken hemmend (GABAerg) auf die Zellen der Kleinhirnkerne.
- Ist für die unbewusste Steuerung der Motorik, das motorische Lernen, die sensomotorische Integration und die zeitliche Koordination motorischer Reaktionen verantwortlich.
- Bezieht propriozeptive und visuelle Information; der anteriore Lobulus projiziert seinerseits zur motorischen Kontrolle zum prämotorischen Kortex, der laterale posteriore Lobulus ist über Verbindungen zum präfrontalen Kortex anscheinend entscheidend an kognitiven Funktionen beteiligt.
Cinguläre Areale:
- Teilbestandteil des limbischen Assoziationskortex.
- Empfängt Projektionen von übergeordneten sensorischen Arealen.
- Weist enge Verbindungen zum Neokortex auf, insbesondere zum präfrontalen Kortex, dem primären motorischen Kortex, der frontalen Augenregion, der SMA und der Prä-SMA.
Der primäre motorische Kortex (Area 4) im Detail
Der primäre motorische Kortex (Area 4) liegt direkt vor dem Sulcus centralis. Er besteht aus dem Gyrus praecentralis und greift auf die Medialfläche über. Er enthält (fast) keine Körnerzellen aber viele sehr große Pyramidenzellen (Betz-Zellen), Ursprungszellen der absteigenden pyramidal-motorischen Fasern. Die somatotope Gliederung entspricht in ihrer Ausdehnung der biologischen Wichtigkeit der repräsentierten Körpergebiete.
Somatotope Organisation
Die Körperrepräsentation im primären motorischen Kortex ist somatotopisch organisiert. Dies bedeutet, dass bestimmte Bereiche des Kortex für die Steuerung spezifischer Körperteile verantwortlich sind. Die Ausdehnung einzelner Körperregionen entspricht ihrer biologischen Wichtigkeit, daher ist ihre Repräsentation verzerrt (Homunculus). An der medialen Fläche in der Fissura longitudinalis befinden sich die Repräsentationsgebiete für Fuß und Unterschenkel. Die Bein- und Beckenregion wird über die Mantelkante hinweg nach lateral abgebildet. Daran schließen bis zur Sylvischen Fissur die Gebiete für Rumpf, obere Extremität, Gesicht und Zunge an. Körperregionen, in denen sehr kleine Muskelgruppen oder gar einzelne Muskeln für feine Bewegungen angesteuert werden müssen, besitzen überproportional große Repräsentationsgebiete.
Funktionelle Bedeutung
Der primär-motorische Kortex (M1) wird als Ursprung der willkürlichen Motorik betrachtet, besonders in Bezug auf Schnelligkeit, Richtung und Kraftentwicklung. Im Hinterkopf behalten muss man allerdings, dass M1 zwar dem Titel nach der primäre Motorcortex ist, jedoch in ein umfassendes Netzwerk zur Steuerung der Bewegung eingebunden ist. Die Axone seiner Pyramidenzellen bilden die Pyramidenbahn. Sie zieht zum Rückenmark, wo die Bewegungsimpulse zur Muskulatur verschaltet werden.
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Pyramidenbahnsystem
Das Pyramidenbahnsystem stellt eine Direktverbindung zwischen Pyramidenzellen im Kortex (oberes Motoneuron, oMN) und Alpha-Motoneuronen im Hirnstamm und Rückenmark (unteres Motoneuron, uMN) dar. Es dient der willkürlichen Kontraktion individueller Muskeln, insbesondere solcher, die präzise und geschickte Bewegungen der Extremitäten (Feinmotorik) ermöglichen. Das Pyramidenbahnsystem besteht aus zwei Komponenten:
- Die eine trennt sich bereits vor den Pyramiden (vor der Medulla oblongata) und dient der Innervation der Motoneurone der Hirnnerven (Tr. cortico-bulbaris).
- Die andere Komponente steigt durch die Pyramiden zu den Motoneuronen des Rückenmark ab (Tr. cortico-spinalis).
Stützmotorik und Reflexmotorik
Außer Willkürbewegungen vermitteln die Skelettmuskeln auch die aufrechte Körperhaltung, Bewegungsabläufe beim Gehen, Sprechen und Kauen sowie erlernte Bewegungsautomatismen. Diese Bewegungskomponenten sind phylogenetisch älter als jene, die über das Pyramidenbahnsystem vermittelt werden. Sie betreffen hauptsächlich die proximale Muskulatur (Stamm- oder Axialmuskulatur), deren Innervation (Aktivierung) durch propriozeptive Eingänge bestimmt wird. Diese Bewegungskomponenten laufen weitgehend unwillkürlich (reflektorisch) ab. Daher spricht man auch von Reflexmotorik. Ihre Kontrolle erfolgt durch motorische Zentren des Kortex, durch subkortikale Kerne und durch den Hirnstamm. Daher ist dieses System aus vielgliedrigen Projektionsketten zusammengesetzt, in denen sich auch die Schaltstellen der zugehörigen Reflexe befinden. Diese Einflüsse werden (hauptsächlich) über folgende Bahnen zum uMN geleitet:
- Tr. rubro-spinalis
- Tr. reticulo-spinalis
- Tr. tecto-spinalis
- Tr. vestibulo-spinalis
Klinische Bedeutung
Schädigungen des primären motorischen Kortex (Area 4) können zu verschiedenen motorischen Defiziten führen, abhängig von der Lokalisation und dem Ausmaß der Schädigung. So kann zum Beispiel ein Schlaganfall im primären Motorcortex zu einer Schwächung oder Lähmung der gegenüberliegenden Körperseite führen.
Reflexprüfung
Die Reflexprüfung ist ein sehr wichtiger und leicht zu reproduzierender Teil der neurologischen Untersuchung. Reflexstörungen sind außerordentlich sensitive Indikatoren für Läsionen entlang der Reflexbahn. Pathologische Reflexe (z.B. sog. Babinski-Zeichen) sind stets polysynaptisch und treten nur bei Pyramidenbahnläsion auf. Die Läsionen oder Erkrankungen des Motorischen Systems können alle Ebenen betreffen. Die Krankheitssymptomatik ist dabei unterschiedlich, läßt sich jedoch bei Kenntnis seiner Organisation gut ableiten (Abb. 11-6).
Das Großhirn und seine Organisation
Das Großhirn lässt sich in Kortex (Hirnrinde), Medulla (subkortikales Marklager) und nukleäre Abschnitte (Kerngebiete) unterteilen. Kortex und Kerngebiete des Gehirns bilden als Sitz der Perikaryen von Nervenzellen die graue Substanz. Das Marklager beherbergt v. a. Nervenzellfortsätze, die von Oligodendrozyten mit einer Myelinscheide umgeben werden. Das Marklager tritt dadurch makroskopisch als weiße Substanz in Erscheinung.
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Projektionsneurone und Assoziationsneurone
- Projektionsneurone: Verbindung des Großhirns mit anderen Abschnitten des zentralen Nervensystems.
- Assoziationsneurone: Verbindung von ipsilateralen Rindenarealen.
Die vier Lappen des Großhirns
Das Großhirn wird in vier Lappen gegliedert, die durch konstante Sulci begrenzt werden: Frontal-, Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen. In der Tiefe des Sulcus lateralis (Sylvische Fissur) befindet sich die Insula, ein ursprünglich oberflächlich gelegenes Rindenareal, das durch Wachstumsprozesse benachbarter Hirnareale (Opercula) überdeckt wird.
Brodmann-Areale
Zytoarchitektonische Besonderheiten ermöglichen die Einteilung der Großhirnrinde in 44 Areale nach Brodmann (1868-1918). Die individuelle Ausbildung einzelner Areale ergibt eine Nummerierung von 1 bis 57 mit Lücken in der Zählfolge. Die thalamokortikalen Fasern als Input für die primären sensiblen Rindenfelder bedingen eine besonders breite Ausbildung der Lamina IV. In den primären motorischen Rindenfeldern ist sie dagegen eher unterrepräsentiert. In diesen Rindenfeldern steht der Output über die Lamina V im Vordergrund.
Primäre, sekundäre und tertiäre Rindenfelder
Werden morphologische Unterschiede mit funktionellen Analysen gekoppelt, kann der Kortex in primäre Rindenfelder und Assoziationsfelder unterteilt werden. Primäre Rindenfelder sind Gebiete mit strenger somatotoper Gliederung, die motorische Efferenzen oder sensorische Afferenzen für verschiedene Körperteile nicht proportional auf dem Kortex abbilden. Für den primär-motorischen und primär-somatosensorischen Kortex wird die Somatotopie in Form des Homunculus widergespiegelt. Primäre sensible Rindenfelder dienen der ersten kortikalen Verarbeitung und ermöglichen eine bewusste Wahrnehmung. Sekundäre Rindenfelder sind den primären unmittelbar benachbarte, unimodale Assoziationsareale mit gnostischen Funktionen (Erkennen). Tertiäre Rindenfelder dagegen ermöglichen höhere integrative Leistungen durch Projektionen aus verschiedenen Rindenfeldern. Sie können lateralisiert sein.
Das limbische System
Die Anteile des zentralen Nervensystems bilden eine funktionelle Einheit. Das Ausmaß einer Läsion kann häufig erst erfasst werden, wenn Strukturen nicht einzeln, sondern im Kontext mit anderen Strukturen gesehen werden. Es bildet die Grundlage für assoziative Funktionen wie Steuerung des affektiven Verhaltens, Emotionen, Lernen und Gedächtnis. Es beeinflusst darüber hinaus kortikale Aktivitäten und vegetative Funktionen. Die zugehörigen kortikalen und subkortikalen Strukturen verteilen sich gürtelförmig (limbus = Gürtel) um den Balken und das Diencephalon (Zwischenhirn) an den medialen Seiten der Hemisphären.
Basalganglien und ihre Funktion
Die Basalganglien sind subkortikale Kerngebiete, die als Teil des motorischen Systems an der Initiation und Modulation von Bewegungen sowie der Regulation des Muskeltonus beteiligt sind. Sie werden zum extrapyramidal- motorischen System (EPMS) gerechnet und bilden komplexe Schleifen zur Beeinflussung des motorischen Kortex.
Schaltkreise der Basalganglien
Aufgrund klinischer Beobachtungen und neuropathologischer Befunde geht man von einem direkten, bewegungsfördernden und einem indirekten, bewegungshemmenden Schaltkreis mit unterschiedlichen Zielstrukturen aus. In dieses System greift die dopaminerge Projektion von der Substantia nigra zum Striatum modulierend ein. Neuere Erkenntnisse postulieren ineinandergreifende Schleifen mit entscheidenden intrastriatalen Verbindungen.
Der Frontallappen: "Regisseur im Gehirn"
Der Frontallappen spielt eine wichtige Rolle bei Planung und Ausführung willentlicher Bewegungen. Der präfrontale Bereich ist massiv vernetzt und wird gemeinhin mit den exekutiven Funktionen assoziiert. Damit spielt er für Persönlichkeit und Charakter eine tragende Rolle. Die motorische Rinde wird z.B. von zwei Rindenfeldern (Areal 4 und 6) gebildet; ebenfalls zwei Rindenfelder (Areal 44 und 45) bilden das motorische Sprachzentrum (auch Brocasches Feld genannt); das Sehzentrum wird von Areal 17 gebildet.
Der präfrontale Cortex (PFC)
Betrachtet man den PFC allerdings unter dem Gesichtspunkt seiner Zu- und Abgänge, lässt sich seine Bedeutung erahnen. Von fast allen sensorischen Assoziationscortices wird der PFC informiert, dazu vom Hypothalamus, den Raphe-Kernen, dem ventralen Tegmentum. Wechselseitig ist er verbunden mit dem Septum, der Amygdala, dem Nucleus caudatus und der Pons. Eine prominente Faserverbindung führt zudem zum primären motorischen Cortex.
Dorsolateraler und orbitofrontaler PFC
Grob unterteilen lässt sich der PFC in den dorsolateralen Präfrontalcortex (nach Brodmann 9/46) und den orbitofrontalen Cortex (nach Brodmann die Areale 10, 11, 47/12, 13, 14 und Teile von 45). Beide spielen eine besondere Rolle bei den so genannten exekutiven Funktionen. Dazu gehören eine gerichtete Aufmerksamkeit - die Störendes auch unterdrücken kann -, die Organisation komplexer Handlungen als Ablauf von Einzelschritten, die Planung - auch die zeitliche Planung in Form einer sinnvollen Reihenfolge -, die fortlaufende Überwachung und Funktionen des Arbeitsgedächtnisses. All diese Aspekte betreffen primär den dorsolateralen PFC Orbitofrontal werden zudem die emotionalen und motivationalen Aspekte einer Entscheidung verhandelt.
Frontallappensyndrom
Heute zählt man Symptome wie diese zum Frontallappensyndrom, das entsprechend der vielfältigen Aufgaben des frontalen Cortex und dem hohen Grad seiner Vernetzung unterschiedliche Aspekte hat.
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