Das Nervensystem ist ein komplexes Netzwerk, das bei Tieren die Wahrnehmung, Verarbeitung und Reaktion auf Reize aus der Umwelt ermöglicht. Obwohl sowohl Wirbeltiere als auch Wirbellose Nervensysteme besitzen, weisen diese deutliche Unterschiede in ihrer Struktur und Organisation auf. Diese Unterschiede spiegeln die unterschiedlichen evolutionären Pfade und Anpassungen an verschiedene Lebensräume wider.
Grundlegende Unterschiede in der Organisation
Ein wesentlicher Unterschied zwischen Wirbeltieren und Wirbellosen liegt in der Anordnung ihrer Nervensysteme. Bei Wirbeltieren kommt es zu einer zunehmenden Zentralisierung in Form einer Schaltzentrale: das Gehirn. Es fungiert als übergeordnetes System und Verarbeitungsstelle. Das Rückenmark arbeitet dabei als Leitbahn und enthält Reflexbögen und Verschaltungen. Im Gegensatz dazu zeigen Wirbellose eine größere Vielfalt an Nervensystemtypen, von einfachen Nervennetzen bis hin zu komplexeren Strickleiternervensystemen.
Nervennetze bei Wirbellosen
Einige der einfachsten Nervensysteme finden sich bei Nesseltieren wie Quallen. Diese Tiere besitzen ein sogenanntes Nervennetz, bei dem die Neurone gleichmäßig im gesamten Körper verteilt sind. Die Neurone verlaufen kreuz und quer und bilden eine Art Netz. An Schnittpunkten bestehen synaptische Kontakte. Dieses diffuse Nervennetz ermöglicht es den Tieren, auf Reize aus allen Richtungen zu reagieren, ohne dass ein zentrales Gehirn erforderlich ist.
Strickleiternervensystem bei Arthropoden und Ringelwürmern
Arthropoden oder Gliederfüßer (z.B. Insekten, Krebse, Spinnentiere), aber auch Ringelwürmern u.a. besitzen ein Strickleiternervensystem. Es besteht aus mehreren Ganglien, die über zwei Nervenstränge miteinander verbunden sind. Im Kopfbereich zeigt es oft eine Verschmelzung mehrerer Ganglien, das sogenannte Kopfganglion oder Oberschlundganglion. Die Ganglien der einzelnen Segmente sind über Konnektive verbunden, sodass das Bild einer Strickleiter entsteht. Die Neuronen arbeiten zunehmend unabhängig voneinander (z.B. Regenwurm ) und es zeigt sich eine zunehmende Gehirnbildung (Cephalisation). Die Ganglien koordinieren die einzelnen Segmente.
Zentralisierung und Cephalisation
Ein weiterer wichtiger Unterschied zwischen den Nervensystemen von Wirbeltieren und Wirbellosen ist der Grad der Zentralisierung und Cephalisation. Cephalisation bedeutet die Konzentration von Nervenzellen und Sinnesorganen im Kopfbereich eines Tieres. Bei Wirbeltieren ist die Cephalisation stark ausgeprägt, mit einem gut entwickelten Gehirn, das für die Verarbeitung von Informationen und die Steuerung des Verhaltens verantwortlich ist.
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Bei Wirbellosen ist der Grad der Cephalisation unterschiedlich. Einige Wirbellose, wie z.B. Plattwürmer, weisen bereits eine gewisse Cephalisation auf, mit einem einfachen Gehirn, das aus einer Ansammlung von Nervenzellen besteht. Andere Wirbellose, wie z.B. Insekten, haben komplexere Gehirne, die in verschiedene Regionen unterteilt sind, die jeweils für unterschiedliche Funktionen zuständig sind.
Das Nervensystem der Wirbeltiere: Zentralisierung und Spezialisierung
Bei Wirbeltieren kommt es zu einer zunehmenden Zentralisierung in Form einer Schaltzentrale: das Gehirn. Es fungiert als übergeordnetes System und Verarbeitungsstelle. Das Rückenmark arbeitet dabei als Leitbahn und enthält Reflexbögen und Verschaltungen. Das Nervensystem der Wirbeltiere ist hochgradig zentralisiert und besteht aus dem zentralen Nervensystem (ZNS) und dem peripheren Nervensystem (PNS).
Zentralnervensystem (ZNS)
Das ZNS umfasst das Gehirn und das Rückenmark. Das Gehirn ist das Kontrollzentrum des Körpers und für die Verarbeitung von Informationen, die Steuerung des Verhaltens und die Speicherung von Erinnerungen zuständig. Das Rückenmark ist eine lange, dünne Struktur, die sich vom Gehirn bis zum unteren Rücken erstreckt. Es dient als Kommunikationsweg zwischen dem Gehirn und dem Rest des Körpers.
Peripheres Nervensystem (PNS)
Das PNS umfasst alle Nerven, die sich außerhalb des ZNS befinden. Es ist für die Übertragung von Informationen zwischen dem ZNS und den Organen, Muskeln und Drüsen des Körpers zuständig. Das PNS ist in das somatische Nervensystem und das autonome Nervensystem unterteilt. Das somatische Nervensystem steuert die willkürlichen Bewegungen des Körpers, während das autonome Nervensystem die unwillkürlichen Funktionen des Körpers steuert, wie z.B. Herzschlag, Atmung und Verdauung.
Schmerzempfinden bei Wirbellosen: Eine komplexe Frage
Die Frage, ob Wirbellose Schmerzen empfinden können, ist ein komplexes und kontroverses Thema. Während Wirbeltiere über spezialisierte Schmerzrezeptoren und ein komplexes Gehirn verfügen, das Schmerzsignale verarbeiten kann, ist die Situation bei Wirbellosen weniger klar.
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Einige Studien haben gezeigt, dass Wirbellose auf schädliche Reize reagieren, z.B. indem sie sich zurückziehen oder versuchen, die Quelle des Reizes zu vermeiden. Diese Reaktionen könnten jedoch auch auf einfache Reflexe zurückzuführen sein, ohne dass ein bewusstes Schmerzempfinden vorliegt.
Andere Studien haben gezeigt, dass einige Wirbellose, wie z.B. Krebstiere und Kopffüßer, komplexere Verhaltensweisen zeigen, die auf ein Schmerzempfinden hindeuten könnten. Beispielsweise können Krebstiere lernen, schädliche Reize zu vermeiden, und sie können auch Schmerzmittel einsetzen, um Schmerzen zu lindern.
Es gibt derzeit keine endgültigen Beweise dafür, dass alle Wirbellosen Schmerzen empfinden können. Es ist jedoch wahrscheinlich, dass einige Wirbellose, insbesondere solche mit komplexeren Nervensystemen, in der Lage sind, Schmerzen in irgendeiner Form wahrzunehmen.
Ethische Implikationen
Die Frage des Schmerzempfindens bei Wirbellosen hat wichtige ethische Implikationen. Wenn Wirbellose Schmerzen empfinden können, dann sollten wir bei der Behandlung dieser Tiere ethische Überlegungen anstellen. Dies könnte bedeuten, dass wir bei der Durchführung von Experimenten oder der Haltung von Wirbellosen in Gefangenschaft Maßnahmen ergreifen, um Schmerzen zu minimieren.
Die Vielfalt der Nervensysteme bei Wirbellosen
Die Nervensysteme der wirbellosen Tiere sind äußerst vielgestaltig. Nesseltiere und Stachelhäuter sind radiärsymmetrisch gebaut und zeigen dementsprechend ein radiärsymmetrisches NS. Der Süßwasserpolyp besitzt ein diffuses Nervennetz. Bei den Stachelhäutern ist ein zentraler Ring mit Radiärnerven in jedem Arm ausgebildet.
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Mit der Evolution fand eine fortschreitende Zentralisation der NS und eine Cephalisierung (Kopfbildung) statt. Bei den meisten bilateralsymmetrisch (zweiseitig gleich) gebauten Tieren ist auch ein bilateralsymmetrisches NS ausgebildet.
Das Nervensystem als koordinierendes Organsystem
Das Nervensystem (NS) ist ein Netzwerk (Verband) aus Nervenzellen (Neuronen), die miteinander in Verbindung stehen und sich gegenseitig beeinflussen. Die Neuronen dienen der Erzeugung elektrischer Erregung unter Aufnahme chemischer, mechanischer oder elektrischer Reize und der Umwandlung dieser Reize. In Form schwacher elektrischer Ströme können sie diese Erregung über ihre langen Fortsätze an andere Zellen weiterleiten. Dabei kann eine Nervenzelle bis ca. 10 000 oft sehr verschiedenartige Verknüpfungen mit anderen Nervenzellen eingehen. Die vielen Verästelungen im NS ermöglichen eine schnelle Informationsleitung und eine direkte Übertragung der Informationen an die entfernteren Zielorte. Das NS ist ein koordinierendes Organsystem und erfüllt folgende Aufgaben:
- die Wahrnehmung der unterschiedlichen Reizarten mithilfe von Sinneszellen (Rezeptoren),
- die Informationsverarbeitung und -speicherung auf allen Ebenen des Nervensystems und
- die Beantwortung der Informationen mit entsprechenden Verhaltensweisen bzw. die Steuerung der Funktionsweise innerer Organe.
Mit der Entwicklung des zweiseitig (bilateral) gleichartigen (symmetrischen) Körperbaus und der damit zusammenhängenden Kopfausbildung (Cephalisation) fand eine fortschreitende Zentralisation des NS statt. Auch die gerichtete Fortbewegung spielt bei dieser Entwicklung eine wesentliche Rolle. Ein dementsprechend bilateralsymmetrisches NS besteht aus einem peripheren NS (PNS) und einem zentralen NS (ZNS). Das ZNS setzt sich aus dem Gehirn im Kopfteil und einem oder zwei von ihm ausgehenden Marksträngen zusammen. Markstränge sind Bündel von Nervenfasern, die längs am Körper verlaufen. Sie sind die Hauptleitungen für die Übertragung der elektrischen Impulse zwischen Gehirn und PNS. Ein Markstrang enthält Zellkörper, die sensorische Informationen aufnehmen und in Signale für die Erfolgsorgane umwandeln können. Aus Verdickungen dieser Markstränge im Kopfbereich entwickelte sich im Laufe der Evolution das Gehirn. Das periphere NS enthält Nerven, die Informationen vom ZNS zu den Endorganen leiten oder umgekehrt von den Sinnesorganen zum ZNS.
Nervensysteme verschiedener Wirbelloser im Detail
Hohltiere: Den einfachsten Typ eines NS findet man innerhalb der Hohltiere bei den Nesseltieren (Cnidarien). Sie besitzen ein diffuses (zerstreutes), netzartiges System von Nervenzellen, welches an der äußeren Zellschicht über den gesamten Körper verteilt ist. Die Informationsübertragung zwischen den Neuronen erfolgt an Synapsen - den Endstellen der langen Zellausläufer. Die Informationsleitung findet an diesen Synapsen solcher Nervennetze in beide Richtungen statt. Dadurch bedingt kann sich in so einem Netzwerk von jedem beliebigen Punkt aus Erregung gleichmäßig in alle Richtungen ausbreiten (Beispiel: Wird ein Süßwasserpolyp an einer beliebigen Körperstelle durch Licht, Wasserbewegung, Berührung etc. gereizt, so wird die Information im gesamten Nervennetz weitergeleitet und löst eine Antwortreaktion des gesamten Körpers aus.). Eine zentrale neuronale Verarbeitungsstelle existiert in diesem Nervennetz nicht, weshalb nur eine geringe oder keine zentrale Steuerung des Organismus möglich ist. Bei Quallen (Medusen) liegt bereits eine Konzentration von Nervenzellen in Form von Ringen im Schirmrand vor. Durch diese Nervenringe werden die Informationen zur Koordination des Körpers übertragen. Radial (strahlenförmig) von den Nervenringen weg führen Nervenstränge zu den Sinnesorganen und häufig kommt es an der Basis eines jeden Sinnesorgans zur Ganglionbildung.
Stachelhäuter: Seesterne (Asteroidea) gehören zu den Stachelhäutern, deren Nervensystem Ähnlichkeiten mit dem System der Quallen aufweist. Seesterne besitzen beispielsweise einen zentralen Nervenring um die Mundscheibe. Von diesem Ring ziehen radiäre Nervenstränge in die Arme. Seesterne besitzen ein radiärsymmetrisches NS.
Plattwürmer: Eine zunehmende Cephalisation findet man bei den Plattwürmern (Plathelminthes). Zu den Plattwürmern gehören Strudelwürmer, Saugwürmer und Bandwürmer. Das NS der niederen Strudelwürmer besteht aus einem diffusen Nervennetz ohne Stränge und Längsverdickungen, aber mit Verstärkungen im vorderen Körperende. Bei höheren Strudelwürmern kommt es zur Zentralisation des NS. Assoziations- und motorische Zellen vereinigen sich zu Längssträngen (Konnektiven), die durch Querstränge (Kommissuren) miteinander verbunden sind. Plattwürmer haben also bereits ein kleines Gehirn ausgebildet, von dem aus die Markstränge durch den Körper ziehen. Das PNS besteht aus einem Strickleiternetz. Das ZNS der Plattwürmer besteht aus dem kleinen Gehirn (Cerebralganglion) und insgesamt acht Marksträngen, welche längs durch den Körper ziehen. Die Markstränge sind quer durch Kommissuren miteinander verbunden. Das Gehirn am Kopfende versorgt vor allem die Lichtsinnesorgane (Augen) und ermöglicht so eine Hell-Dunkel-Unterscheidung und eine gerichtete Fortbewegung.
Schlauchwürmer: Typisch für Schlauchwürmer (Rund- und Fadenwürmer, Rädertiere u.a.) ist ein relativ niedriger Cephalisationsgrad: Im Bereich des Vorderendes besteht das NS lediglich aus einem Schlundring, über den die Nervenzellen zerstreut verteilt sind.
Ringelwürmer: Das NS der Ringelwürmer (Annelida) lässt sich schematisch aus dem der Plattwürmer herleiten. So gesehen erfolgte eine Verstärkung der beiden Bauchstränge und eine Reduktion der übrigen 6 Markstränge. Durch die Zusammenfassung der Nervenzellen in den einzelnen Segmentabschnitten der Ringelwürmer kommt es zur Ausbildung eines typischen Strickleiternervensystems. In diesem sind die pro Körpersegment zu Nervenknoten verschmolzenen 2 Bauchmarkganglien durch Kommissuren miteinander und durch Konnektive mit benachbarten Ganglien verbunden (Bauchmark). Das Gehirn befindet sich ebenfalls in der Kopfregion des Organismus. In jedem Körpersegment ist in der Regel ein Ganglienpaar ausgebildet. Den Ringelwürmern und allen Gliederfüßern fehlt ein diffuses Hautnervengeflecht.
Weichtiere: Zu den Weichtieren (Mollusken) gehören u. a. Schnecken, Muscheln und Tintenfische (Kopffüßer, Cephalopoda). Die Entwicklung der Nervensysteme in diesem Tierstamm reicht von sehr einfach (Polyplacophora) bis hoch entwickelt (Cephalopoda mit starker Cephalisation und hoch entwickelten Sinnesorganen). Viele Mollusken besitzen ein Zentralnervensystem aus paarigen Ganglien, welche in verschiedenen Körperteilen lokalisiert und durch Kommissuren oder Konnektive miteinander verbunden sind. Meist verlaufen vier Stränge durch den Organismus. Ursprünglich sind bei den Mollusken fünf Hauptganglienpaare vorhanden: Cerebralganglien, die v. a. Den höchsten Grad der Gehirnbildung in dieser Gruppe haben die Cephalopoden erreicht. Die sensorischen Zentren sind im Cerebralganglion lokalisiert. Die übrigen Ganglienpaare haben sich zu einem Unterschlundganglion zusammengeschlossen und enthalten die motorischen Zentren. Die Verbindungen zwischen den Ganglienpaaren sind zugunsten der Verschmelzung stark reduziert. Diese Organisation entspricht einem hoch entwickelten Gehirn und zeichnet sich zusätzlich durch Riesen-Axone (Axon = Nervenzellbahn) aus. Am Kopf befinden sich leistungsfähige Augen mit Linsen, welche von innen durch Knorpelgewebe umschlossen und geschützt werden. Beispielsweise gehören Kraken zu den intelligentesten wirbellosen Tieren. Sie sind in der Lage, gezielt Gegenstände aus verschlossenen Gläsern mit Schraubverschluss herauszuholen. Damit gelten sie als intelligenter als z. B. Reptilien. Aufgrund ihrer Riesen-Nervenzellen und -bahnen sind Kopffüßer und auch Schnecken wichtige Untersuchungsmodelle für die neurobiologische Forschung. Zum Beispiel wurden grundlegende Erkenntnisse über den Mechanismus der Entstehung eines Aktionspotenzials (AP) an den Riesen-Axonen des Tintenfischs gewonnen. Besonders wichtig war die Aufklärung der Grundlagen der Nervenleitung an Riesen-Nervenfasern von Kalmaren. Schnecken werden häufig für Untersuchungen zur Regeneration von Neuronen, der Funktion von Neurotransmittern sowie der Erforschung der Mechanismen des Lernens und Gedächtnisses eingesetzt. So besitzt die marin lebende Schnecke Aplysia sehr große Neuronen, die sich experimentell leicht manipulieren lassen. Das gesamte NS dieser Schnecke besteht aus ca. 20 000 Neuronen.
Gliederfüßer: Das Zentralnervensystem der Gliederfüßer ähnelt in der Grundkonstruktion dem Bauchmark der Ringelwürmer. Jedoch sind entsprechend den hoch entwickelten Sinnesleistungen und dem komplexen Verhaltensrepertoire übergeordnete Strukturen stärker ausgebildet. D. h. außer dem Gehirn (Verschmelzung von Ganglien im Kopfbereich) sind häufig auch die Ganglien des Brustabschnitts und des Hinterleibs zu großen Nervenknoten verschmolzen. Das typische Strickleiternervensystemmuster „ein Segment - ein Ganglienpaar“ kommt dadurch bei adulten Tieren nur selten zur Ausprägung. Es ergibt sich eher das Schema einer unpaaren Kette. Das Nervensystem besteht aus einem Gehirn, den Schlundkonnektiven (Längssträngen) und den ventralen Strängen (Strickleiternervensystem). Bei vielen Insekten kommt es durch das Zusammenschließen vieler einzelner Nervenpunkte zu mehreren größeren Knoten zur Tendenz einer Dezentralisierung. Dies äußert sich in dem relativ unabhängigen und eigenständigen Agieren der Brustganglien und des Gehirns im Kopfbereich. Eine Erklärung dafür ist die Steuerung der am Bruststück befestigten vielfältigen Lokomotionsorgane (3 Bein- und 2 Flügelpaare). Des Weiteren sind die Lokomotionsorgane noch mit zahlreichen Sinnesorganen ausgestattet, die bei anderen Tieren der Kopfregion angehören. Somit erscheint eine separate Kontrolle dieser Körperregion sinnvoll.
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