Neuromuskuläre Anpassung: Definition, Mechanismen und Bedeutung

Die neuromuskuläre Anpassung ist ein faszinierendes und vielschichtiges Gebiet, das die Art und Weise, wie unser Körper auf verschiedene Belastungen reagiert, grundlegend beeinflusst. Sie beschreibt die Fähigkeit des Nerv-Muskel-Systems, sich an veränderte Bedingungen anzupassen, und spielt eine entscheidende Rolle in Bereichen wie Sport, Rehabilitation und der Behandlung neuromuskulärer Erkrankungen.

Einführung in die neuromuskuläre Anpassung

Das neuromuskuläre System verbindet Muskeln mit dem Nervensystem, was präzise Bewegungen ermöglicht. Es ist entscheidend für alle körperlichen Aktivitäten, vom Gehen bis zu komplexen sportlichen Leistungen. Neuromuskuläre Systeme bilden die Grundlage für Bewegungen jeglicher Art in lebenden Organismen. Sie ermöglichen die Koordination zwischen Nerven- und Muskelsystemen, welche für die Bewegungsausführung zuständig sind. Dieses Zusammenspiel ist essenziell, um alltägliche Aufgaben zu erfüllen, von einfachen Bewegungen wie Gehen und Greifen bis hin zu komplexen sportlichen Leistungen.

Im Kern basiert das neuromuskuläre System auf der Interaktion zwischen Neuronen, also Nervenzellen, und den Muskelfasern. Neuronen senden elektrische Impulse über die neuromuskuläre Synapse, eine spezialisierte Verbindungsstelle, an die Muskelfasern, um diese zur Kontraktion zu bringen. Die Effizienz und Präzision, mit der diese Signale übertragen und in muskuläre Bewegungen übersetzt werden, hängen von einer Reihe physiologischer Faktoren ab.

Definition der neuromuskulären Anpassung

Die neuromuskuläre Anpassung ist eine Reihe von Veränderungen im neuromuskulären System, die als Reaktion auf regelmäßiges Training auftreten, um die Effizienz und Leistungsfähigkeit von Muskeln und Nerven zu verbessern. Sie bezeichnet die Gesamtheit aller Komponenten, die an der Übertragung von Nervensignalen an Muskeln beteiligt sind, um eine Bewegung zu erzeugen. Sie ist ein fundamentaler Prozess, der bestimmt, wie der Körper auf körperliches Training reagiert. Es handelt sich um Anpassungen im Nerven- und Muskelsystem, die die körperliche Leistungsfähigkeit verbessern.

Ein wichtiger Aspekt der neuromuskulären Anpassung ist die Adaptive Kraft, eine bisher so noch nicht beschriebene Kraftform, welche das spezifische Anpassungsverhalten des Nerv-Muskel-Systems an äußere Kräfte kennzeichnet.

Lesen Sie auch: Neuromuskuläre Synapse im Detail

Die Adaptive Kraft

Die Adaptive Kraft bezeichnet eine bisher so noch nicht beschriebene Kraftform, welche das spezifische Anpassungsverhalten des Nerv-Muskel-Systems an äußere Kräfte kennzeichnet. Es wurde ein Kraftmessgerät gebaut, das der Testperson die Möglichkeit gibt, trotz Kraftsteigerung in einer isometrischen Position zu verweilen. Erst wenn der applizierte Druck die maximale isometrische Adaptive Kraft der Testperson überschreitet, geht sie in eine exzentrische Bewegung über. Umso besser die isometrische Position beibehalten werden kann, desto besser erscheint die Adaptationsfähigkeit des neuromuskulären Systems.

Die Forschung betrachtet diesbezüglich verschiedene Aspekte:

1. Wie verhält sich die Adaptive Kraft im Vergleich zu den bekannten isolierten Muskelaktionen (Isometrie, Konzentrik, Exzentrik)? Hierzu werden insbesondere die Werte der maximalen isometrischen sowie exzentrischen Adaptiven Kraft und der isometrischen sowie der konzentrisch-isometrischen Maximalkraft erfasst und miteinander verglichen.
2. Wie gut kann sich das neuromuskuläre System an die steigende äußere Kraft adaptieren? Unsere Hypothese ist, dass erkrankte neuromuskuläre Systeme die isometrische Position während der Kraftmessung der Adaptiven Kraft nicht in dem Maße aufrechterhalten können wie intakte Systeme. Hieraus lassen sich dann ggf. Möglichkeiten für Prävention, Diagnostik und Therapie ableiten.
3. Lassen sich durch die schnelle Adaptive Kraft mit Vorspannung der Muskulatur Trainingseffekte erzielen?

Mit dem Messsystem lassen sich auch schnelle Kraftanstiege realisieren. Damit ist auch die schnelle Adaptive Kraft erfassbar. Diesbezüglich konnte gezeigt werden, dass eine höhere muskuläre Vorspannung zu Beginn der Messung der schnellen Adaptiven Kraft einen sofortigen höheren Kraftoutput nach sich zieht. Diesen Effekt würden wir gerne bei schnellem exzentrischem Training einsetzen und überprüfen, ob dadurch eine Leistungssteigerung erzielt werden kann.

Bei alltäglichen Bewegungen, aber auch im Sport spielt die Anpassung des Nerv-Muskel-Systems an ständig veränderliche Kräfte eine wichtige Rolle, so beim Gehen, Treppabsteigen o.ä. Der Terminus Adaptive Force (AF) beschreibt die Fähigkeit des Nerv-Muskel-System sich an extern einwirkende Kräfte während isometrischer und exzentrischer Muskelarbeit anzupassen. Es wird angenommen, dass Messungen der AF den MMT und somit die sensomotorische Halteleistung des neuromuskulären Systems abbildet.

Bislang existiert kein Verfahren, das diese Kraftfähigkeit objektiv und standardisiert erfasst. Bei etablierten Kraftmesssystemen wird diese adaptive Haltefunktion nicht berücksichtigt. Daher entwickelten wir dafür geeignete innovative pneumatische Messsysteme für Flexoren bzw. Extensoren von Knie und Ellbogen. Die Evaluation der Systeme laufen gegenwärtig.

Lesen Sie auch: Aufbau und Funktion der neuromuskulären Synapse

Aufbau und Funktion des neuromuskulären Systems

Das neuromuskuläre System ist ein komplexes Netzwerk, das aus verschiedenen Komponenten besteht, die zusammenarbeiten, um Bewegungen zu ermöglichen und zu steuern.

Die neuromuskuläre Synapse

Die neuromuskuläre Synapse oder motorische Endplatte ist die Schlüsselkomponente im neuromuskulären System. Sie stellt die Verbindung zwischen dem Ende einer motorischen Nervenfaser und einer Muskelfaser her. Myasthenia gravis, sind auf Störungen an der neuromuskulären Synapse zurückzuführen.

Die neuromuskuläre Endplatte ist der Ort, an dem das neuronale Ende auf eine Muskelfaser trifft. Diese Region ist reich an Acetylcholinrezeptoren, was sie besonders empfindlich für das chemische Signal macht. Nach der Bindung von Acetylcholin wird der Rezeptor aktiviert und öffnet Kanäle, durch die Ionen fließen können, was eine Kaskade von Ereignissen auslöst, die zur Muskelkontraktion führen. Dieser Prozess ist ein hervorragendes Beispiel für die Genauigkeit und Effizienz der körpereigenen Kommunikationswege.

Funktionen des neuromuskulären Systems

Das neuromuskuläre System hat mehrere essenzielle Funktionen, von denen die Bewegung die offenbarste ist. Doch es steuert nicht nur die willkürlichen, sondern auch unwillkürliche Bewegungen wie Atmung und Herzschlag.

Zentrale Funktionen des neuromuskulären Systems umfassen:

Lesen Sie auch: Neuromuskuläre Erkrankungen verstehen

• Koordination von Bewegungen
• Regulation von Kraft und Geschwindigkeit der Muskelkontraktion
• Feinabstimmung von motorischen Aktivitäten für präzise Bewegungen
• Beteiligung an Reflexen, die für die Körperhaltung und den Schutz des Körpers vor Verletzungen wichtig sind

Durch diese Funktionen ermöglicht das neuromuskuläre System eine harmonische und effiziente Bewegungsabfolge, die für das tägliche Leben essentiell ist.

Signalübertragung im neuromuskulären System

Die Übertragung von Signalen im neuromuskulären System ist ein faszinierender Prozess, der Bewegungen und Reaktionen im Körper ermöglicht. Dies geschieht durch eine komplexe Interaktion zwischen Nerven- und Muskelsystem.

Die Signalübertragung im neuromuskulären System beginnt, wenn ein motorisches Neuron im Gehirn oder Rückenmark ein Aktionspotential, also ein elektrisches Signal, generiert. Dieses Signal wird entlang des Neurons zum Muskel transportiert. Am Ende des motorischen Neurons, in der neuromuskulären Synapse, wird das elektrische Signal in ein chemisches Signal umgewandelt. Neurotransmitter, speziell Acetylcholin, werden in den synaptischen Spalt freigesetzt und binden an Rezeptoren auf der muskulären Seite der Synapse. Diese Bindung führt zur Depolarisation der Muskelmembran, was schlussendlich eine Muskelkontraktion auslöst.

Neuromuskuläre Adaptation durch Training

Regelmäßiges Training führt zu einer Reihe von Anpassungen im neuromuskulären System, die die körperliche Leistungsfähigkeit verbessern. Diese Anpassungen betreffen sowohl neuronale als auch muskuläre Aspekte.

Wie Training das neuromuskuläre System beeinflusst

Durch regelmäßiges Training werden die neuromuskulären Systeme gezielt beeinflusst, was zu einer verbesserten Muskelkraft, Koordination und Ausdauer führt. Der Schlüssel zu dieser Anpassung liegt in der Art und Weise, wie Muskelfasern aktiviert und genutzt werden, sowie in den Veränderungen, die auf neuronaler Ebene stattfinden.

Zu den wichtigsten Anpassungen gehören:

• Erhöhung der Rekrutierung von Muskelfasern, was eine stärkere und koordiniertere Muskelkontraktion ermöglicht.
• Verbesserung der intramuskulären Koordination, die zur effizienteren Nutzung des vorhandenen Muskelquerschnitts führt.
• Steigerung der neuralen Effizienz, wodurch die Geschwindigkeit und Präzision der Signalübertragung zwischen Nerven und Muskeln verbessert wird.

Selbst ohne signifikante Zunahme der Muskelmasse kann Training zu einer erheblichen Steigerung der Kraft führen, was hauptsächlich auf neuromuskuläre Anpassungen zurückzuführen ist. Die Fähigkeit des Körpers, neuromuskuläre Verbindungen zu stärken und zu optimieren, unterstreicht die Bedeutung des Nervensystems für die körperliche Leistungsfähigkeit.

Praktische Tipps für die neuromuskuläre Adaptation

Um die neuromuskuläre Adaptation effektiv zu fördern, ist eine kombinierte Strategie aus Kraft-, Ausdauer- und Koordinationstraining wichtig. Folgende praktische Tipps können helfen, die Anpassung des neuromuskulären Systems zu maximieren:

• Regelmäßigkeit: Kontinuierliches Training ist entscheidend, um dem Körper die nötigen Stimuli für die Adaptation zu bieten.
• Variation: Abwechslungsreiche Trainingsreize fördern eine breitere Anpassung und verhindern ein Plateau.
• Progressive Überlastung: Steigere die Trainingsintensität und -volumen schrittweise, um kontinuierliche Verbesserungen zu erzielen.
• Technikfokus: Eine korrekte Ausführung der Übungen gewährleistet, dass die richtigen Muskelgruppen aktiviert und neuromuskuläre Muster effektiv geprägt werden.

Kraftzuwachs im Kindes- und Jugendalter

Eine Vielzahl von Studien belegt eindrücklich (18, 20, 25, 29, 43, 49, 51, 52, 63), dass altersgerechtes Krafttraining mit Kindern und Jugendlichen zu erheblichen Kraftzuwachsraten führt (vgl. Tab. 1). Abhängig vom Trainingszustand des Probandenkollektivs, der angewandten Belastungsintensität, -häufigkeit und -dauer, den trainierten Muskelgruppen und der eingesetzten Messmethodik beträgt die trainingsbedingte Krafterhöhung zwischen 13 und 40% (12, 28). In einer Studie konnte sogar ein 74%-iger Kraftzuwachs nach einem achtwöchigen Training mit zwei Trainingseinheiten pro Woche ermittelt werden (26). Die beschriebenen Kraftgewinne beziehen sich, je nach Studiendesign und zugrunde liegender Fragestellung, auf Verbesserungen der Maximalkraft und/oder der Kraftausdauer (20, 25).

Beide Interventionsgruppen erzielten nach dem Training signifikant höhere Zuwachsraten im 1 RM Test als die Kontrollgruppe (GR 1: 21%, p<0.05, Effektstärke (ES) =0.54 (40); GR 2: 23%, p<0.05, ES=0.67; KON: 1%, nicht signifikant (n.s.)). Beim Test zur Analyse der Kraftausdauer konnte jedoch nur die GR 2 eine signifikante Verbesserung aufweisen (GR 1: 32%, n.s., ES=1.02; GR 2: 42%, p<0.05, ES=1.50; KON: 4%, n.s.). Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass bei präpubertären Kindern die Einsatz - Methode mit hohen Wiederholungszahlen und moderater Intensität zu größeren Kraftzuwachsraten der Maximalkraft und der Kraftausdauer führt, als die Methode mit niedrigen Wiederholungszahlen und hoher Intensität. Beim Krafttraining mit Erwachsenen hat es sich gezeigt, dass sich die Maximalkraft mit hohen Intensitäten und niedrigen Wiederholungszahlen besser trainieren lässt als mit moderaten Intensitäten und hohen Wiederholungszahlen (36). Die hier vorgestellten Untersuchungsergebnisse lassen vermuten (20), dass das kindliche Nerv-Muskel System andere Anpassungsmechanismen auf Krafttrainingsreize zeigt, als das von Erwachsenen. Auf die möglichen Ursachen dieses Phänomens wird zu einem späteren Zeitpunkt eingegangen.

Die in den einzelnen Entwicklungsstufen Präpubertät, Pubertät und Postpubertät zur Verfügung stehenden Anpassungsreserven an Krafttraining sind jeweils an die vorherrschenden physiologischen Voraussetzungen im entsprechenden Entwicklungsabschnitt gekoppelt. Hierbei müssen zwei Faktoren berücksichtigt werden, welche maßgeblich die Trainierbarkeit der Kraft beeinflussen. Diese umfassen einerseits die bestehenden hormonellen Regulationsmechanismen und andererseits das Verhältnis des zur Verfügung stehenden Kraftpotentials zum Körpergewicht (4). Nur vor diesem Hintergrund lassen sich die Untersuchungsergebnisse zum Kraftgewinn durch Krafttraining in diesen, von Wachstum geprägten, Lebensabschnitten beurteilen. Es konnte ermittelt werden, dass sich nach dem Training das maximale Drehmoment aller Interventionsgruppen im Vergleich zu dem der Kontrollgruppen signifikant erhöht hatte. Weiterhin geht aus der Studie hervor, dass der absolute Kraftgewinn bei den pubertären und postpubertären Probanden höher war, als bei den präpubertären Versuchspersonen. Die Relativierung der jeweiligen Kraftzuwachsraten auf das Körpergewicht ergab, dass präpubertär höhere Gewinne verzeichnet werden konnten als pubertär und postpubertär. Daraus ergibt sich, dass die Trainierbarkeit der Kraft in allen drei dargestellten Wachstumsphasen gegeben ist, wobei man in Bezug auf die Höhe des Kraftzuwachses zwischen absoluten und relativen Werten unterscheiden muss, um den jeweiligen physiologischen Voraussetzungen gerecht zu werden.

Nachdem nun geklärt werden konnte, dass sich Krafttraining im Kindes- und Jugendalter leistungspositiv auf die Maximalkraft und die Kraftausdauer auswirkt und der relative Kraftgewinn sogar höher ausfällt als bei Erwachsenen, bleibt die Frage nach möglichen geschlechts- und muskelspezifischen Anpassungserscheinungen an Krafttraining im Kindes- und Jugendalter offen. Darüber hinaus gilt es die Nachhaltigkeit der Effekte eines Krafttrainingsprogramms mit Kindern und Jugendlichen zu überprüfen. Im Hinblick auf die Frage nach dem Geschlecht ist der Literatur zu entnehmen, dass sich krafttrainingsbedingte Zuwachsraten bei präpubertären Mädchen und Jungen nicht oder nur geringfügig unterscheiden (4). Mit dem Eintritt in die Pubertät und dem damit einhergehenden erhöhten Testosteronspiegel bei Jungen werden diese jedoch ersichtlich (4, 55).

Neuromuskuläre Ursachen für den Kraftzuwachs

Anpassungsmechanismen an Krafttraining können sich je nach Dauer, Häufigkeit und Intensität der gewählten Trainingsmethode dominant im zentralen Nervensystem, in der Muskulatur oder in Form eines verbesserten Zusammenspiels dieser beiden Strukturen bemerkbar machen (56). Es wird berichtet, dass beim Erwachsenen während der ersten vier Trainingswochen in erster Linie neuronale Mechanismen für den Kraftzuwachs verantwortlich sind (56). Dies bedeutet, dass sich die durch das zentrale Nervensystem regulierte Rekrutierung, Frequenzierung und Synchronisation motorischer Einheiten verbessert (intramuskuläre Koordination) und das Zusammenspiel einzelner Muskelgruppen koordinierter wird (intermuskuläre Koordination) (46). Erst nach einem Zeitraum von sieben Wochen konnte in einer Studie ein signifikantes Muskelfaserdickenwachstum bei entsprechender Reizsetzung im m. vastus lateralis festgestellt werden, wobei erste Wachstumstendenzen bereits ab der zweiten Woche zu erkennen waren (35).

Im Organismus präpubertärer Kinder ist das muskelaufbauende Hormon Testosteron im Vergleich zu dem pubertierender Jugendlicher oder Erwachsener nur im geringen Maße vorhanden, sodass die Anpassungsmechanismen an Krafttraining v.a. auf neuronaler Ebene stattfinden (49, 52, 55).

Neuromuskuläre Erkrankungen

Neuromuskuläre Erkrankungen umfassen eine Gruppe von Zuständen, die das neuromuskuläre System betreffen, also die Kommunikation zwischen Nerven und Muskeln. Diese Störungen können zu Schwäche, Verlust der Muskelmasse und manchmal auch zu Schwierigkeiten bei der Steuerung der Muskeln führen. Die Auswirkungen dieser Erkrankungen variieren stark und können von leicht bis lebensbedrohlich reichen.

Was sind neuromuskuläre Erkrankungen?

Neuromuskuläre Erkrankungen sind medizinische Zustände, die direkt die Nerven betreffen, die die Muskeln des Körpers steuern. Sie können auch die neuromuskuläre Übertragungsstelle, die motorischen Neuronen und die Muskeln selbst einbeziehen.

Diese Erkrankungen beeinträchtigen das neuromuskuläre System in einer Weise, die die Übertragung von Signalen vom Nervensystem zu den Muskeln stört oder unterbricht, was zu einer Vielzahl von Symptomen führt. Dazu gehören Muskelschwäche, verspätete motorische Entwicklung, Muskelzittern und sogar Atmungsprobleme. Die genaue Ursache variiert je nach spezifischer Krankheit und kann genetische Anomalien, Autoimmunreaktionen oder Umweltfaktoren umfassen.

Typische neuromuskuläre Erkrankungen

Es gibt zahlreiche neuromuskuläre Erkrankungen, von denen einige häufiger vorkommen als andere. Hier ist eine Übersicht über einige typische Erkrankungen:

• Myasthenia Gravis: Eine autoimmune Erkrankung, die die neuromuskuläre Übertragung stört und zu Muskelschwäche führt.
• Muskeldystrophien: Eine Gruppe von genetisch bedingten Erkrankungen, die den Muskelabbau und Schwäche verursachen.
• Amyotrophe Lateralsklerose (ALS): Auch als Lou-Gehrig-Krankheit bekannt, betrifft diese Erkrankung die motorischen Neuronen und führt zu progressiver Muskelschwäche.
• Spinale Muskelatrophie (SMA): Eine genetische Störung, die die motorischen Neuronen im Rückenmark betrifft und zu Muskelschwäche und -abbau führt.

Viele neuromuskuläre Erkrankungen sind genetisch bedingt, was bedeutet, dass sie innerhalb von Familien auftreten können. Die Entwicklung der Gentherapie bietet neue Hoffnung für Menschen mit bestimmten neuromuskulären Erkrankungen. Durch das Ziel, die zugrundeliegenden genetischen Anomalien direkt zu adressieren, kann die Gentherapie potenziell die Progression der Krankheit stoppen oder sogar umkehren.

Neuromuskuläres Monitoring

Das neuromuskuläre Monitoring spielt eine entscheidende Rolle bei der Überwachung der Wirkung von Muskelrelaxanzien während einer Narkose. Trotz des erwiesenen Nutzens findet es jedoch nach wie vor nicht die klinische Anwendung, die man eigentlich erwarten würde.

Die Bedeutung des neuromuskulären Monitorings

Muskelrelaxanzien weisen eine ausgeprägte interindividuelle Variabilität auf. Abhängig von der Empfindlichkeit des einzelnen Patienten sind daher Überdosierung und Kummulation bzw. Unterdosierung und insuffiziente Relaxierung vorprogrammiert. Dies kann zuverlässig vermieden werden, wenn die Nachinjektionen bedarfsadaptiert auf Basis der Relaxometrie erfolgen.

Der Einsatz von Muskelrelaxanzien ist mit dem Risiko unvollständiger neuromuskulärer Erholung verbunden. Restblockaden können zu einer erheblichen Gefährdung des Patienten führen. Durch eine routinemäβige Anwendung des neuromuskulären Monitorings und ggf. eine Reversierung Restblockaden zuverlässig vermieden werden können.

Methoden des neuromuskulären Monitorings

Zur Beurteilung der neuromuskulären Erholung werden häufig auch klinische Zeichen herangezogen. Sie sind aber nicht geeignet, das Ausmaβ der neuromuskulären Erholung spezifisch zu beurteilen.

Die Relaxometrie beurteilt die muskuläre Antwort auf die elektrische Stimulation des entsprechenden motorischen Nervs. Mit Erreichen dieses Plateauwertes führt auch eine weitere Zunahme der Stromstärke nicht mehr zu einer Steigerung der Kraft (Abb. 4). Diese Schwelle wird als maximale Stromstärke bezeichnet; für den N. ulnaris liegt sie erfahrungsgemäß bei 40-50 mA.

Im Rahmen des neuromuskulären Monitorings wird der maximale Reizstrom nochmals um 15-25 % erhöht. Durch diese supramaximale Stromstärke wird trotz möglicher intraoperativer Veränderungen des Hautwiderstands eine konstante Stimulation aller Muskelfasern eines Muskels sichergestellt.

Im klinischen Alltag werden der N. ulnaris und der M. adductor pollicis, der N. tibialis posterior und der M. flexor hallucis brevis sowie der N. facialis und der M. orbicularis occuli bzw. der M. corrugator supercilii zur Relaxometrie herangezogen.

Stimulationsmuster

Zu den wichtigsten Stimulationsmustern zählen der Single Twitch (Einzelreize), die Train-of-four-Stimulation (Vierfachreizung), die Double-Burst-Stimulation, die tetanische Stimulation und der Post-Tetanic-Count. Die einzelnen Stimulationsmuster unterscheiden sich hauptsächlich in der Stimulationsfrequenz und dem Intervall zwischen den einzelnen Komponenten des jeweiligen Reizmusters.

Die Train-of-four-Stimulation ist seit ihrer Einführung in den frühen 1970er-Jahren der Standard für die perioperative Überwachung der neuromuskulären Wirkung von nichtdepolarisierenden Muskelrelaxanzien. Während der TOF-Stimulation (Abb. 8) werden vier supramaximale Stimuli (Impulsdauer 0,2 ms) im Abstand von 0,5 s (2 Hz) ausgelöst. Jeder Stimulus in der TOF-Serie führt zu einer Muskelkontraktion.

Intraoperativ kann das Ausmaß der neuromuskulären Blockade durch Abzählen der nach TOF-Stimulation wahrnehmbaren Muskelantworten beurteilt werden (TOF-Count). Sobald alle vier Reizantworten wieder wahrnehmbar sind, beginnt die neuromuskuläre Erholung. Hier gilt, dass die erste der vier Kontraktionen am deutlichsten wahrgenommen wird, die Intensität der nachfolgenden drei Muskelantworten nimmt sukzessive ab. Die vierte Reizantwort ist dementsprechend am schwächsten ausgeprägt. Das Ausmaß dieses Fadings dient als Grundlage zur Beurteilung der neuromuskulären Erholung. Dazu wird die vierte Antwort innerhalb einer TOF-Serie mit der ersten verglichen (T4/T1); dieser Quotient wird als TOF-Quotient bzw. TOF-Ratio bezeichnet.

tags: #neuromuskulare #anpassung #definition