Das menschliche Gehirn ist ein faszinierendes und komplexes Organ, das unser Denken, Verhalten und Empfinden steuert und beeinflusst. Es besteht aus Milliarden von Neuronen und Gliazellen, die in einem komplexen Netzwerk miteinander verbunden sind. Die neuronale Dichte, also die Anzahl der Neuronen pro Volumeneinheit, ist ein wichtiger Parameter, der die Leistungsfähigkeit des Gehirns beeinflusst.
Einführung
Die neuronale Dichte ist ein Maß für die Anzahl der Neuronen, die in einem bestimmten Bereich des Gehirns vorhanden sind. Sie wird typischerweise als Anzahl der Neuronen pro Kubikmillimeter angegeben. Die neuronale Dichte variiert je nach Gehirnregion und ist im Allgemeinen in Regionen, die für komplexe kognitive Funktionen verantwortlich sind, höher.
Definition der neuronalen Dichte
Die neuronale Dichte bezieht sich auf die Anzahl der Nervenzellen (Neuronen), die in einem bestimmten Volumen des Gehirns vorhanden sind. Sie ist ein wichtiger Indikator für die Komplexität und Leistungsfähigkeit eines Gehirnbereichs. Eine höhere neuronale Dichte bedeutet in der Regel, dass mehr Nervenzellen zur Verfügung stehen, um Informationen zu verarbeiten und zu übertragen.
Bedeutung der neuronalen Dichte
Die neuronale Dichte spielt eine entscheidende Rolle für die kognitiven Funktionen des Gehirns. Eine höhere neuronale Dichte korreliert oft mit einer besseren Leistung bei Aufgaben, die Intelligenz, Gedächtnis und Aufmerksamkeit erfordern. Dies liegt daran, dass eine größere Anzahl von Neuronen eine komplexere Informationsverarbeitung und effizientere Kommunikation zwischen verschiedenen Gehirnregionen ermöglicht.
Einfluss auf die Informationsverarbeitung
Eine höhere neuronale Dichte ermöglicht eine schnellere und effizientere Informationsverarbeitung im Gehirn. Dies liegt daran, dass mehr Neuronen zur Verfügung stehen, um Informationen zu verarbeiten und weiterzuleiten. Darüber hinaus ermöglicht eine höhere neuronale Dichte komplexere neuronale Schaltkreise, die für anspruchsvolle kognitive Funktionen erforderlich sind.
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Zusammenhang mit kognitiven Fähigkeiten
Studien haben gezeigt, dass die neuronale Dichte in bestimmten Gehirnregionen mit kognitiven Fähigkeiten wie Intelligenz, Gedächtnis und Aufmerksamkeit korreliert. Beispielsweise wurde festgestellt, dass Menschen mit einer höheren neuronalen Dichte im präfrontalen Kortex, einer Region, die für exekutive Funktionen verantwortlich ist, bei Intelligenztests besser abschneiden.
Faktoren, die die neuronale Dichte beeinflussen
Die neuronale Dichte wird von einer Vielzahl von Faktoren beeinflusst, darunter genetische Faktoren, Umwelteinflüsse und Lebenserfahrungen.
Genetische Faktoren
Genetische Faktoren spielen eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der neuronalen Dichte. Studien an Zwillingen haben gezeigt, dass die neuronale Dichte in bestimmten Gehirnregionen stark erblich ist. Dies bedeutet, dass genetische Variationen einen erheblichen Einfluss auf die Anzahl der Neuronen in diesen Regionen haben.
Umwelteinflüsse
Umwelteinflüsse, wie Ernährung, Stress und Exposition gegenüber Toxinen, können ebenfalls die neuronale Dichte beeinflussen. Beispielsweise wurde festgestellt, dass eine Mangelernährung während der Schwangerschaft die neuronale Dichte im Gehirn des Kindes verringern kann. Ebenso kann chronischer Stress die neuronale Dichte im Hippocampus, einer Region, die für das Gedächtnis wichtig ist, reduzieren.
Lebenserfahrungen
Lebenserfahrungen, insbesondere solche, die mit Lernen und Stimulation verbunden sind, können die neuronale Dichte positiv beeinflussen. Studien haben gezeigt, dass das Erlernen neuer Fähigkeiten, wie z. B. das Spielen eines Musikinstruments oder das Erlernen einer neuen Sprache, die neuronale Dichte in den entsprechenden Gehirnregionen erhöhen kann.
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Neuronale Variabilität und "Rauschen" im Gehirn
Die neuronale Aktivität des Gehirns ist unregelmäßig und ändert sich von einem Moment zum nächsten. Bisher wurde angenommen, dass dieses scheinbare „Rauschen“ auf zufällige natürliche Schwankungen oder Messfehler zurückzuführen ist. Wissenschaftler haben jedoch gezeigt, dass diese neuronale Variabilität einen einzigartigen Einblick in die Funktionsweise des Gehirns eröffnen kann.
Neuronale Variabilität als Signal
In einer Vielzahl von Studien haben Forscher systematisch das „Rauschen“ des Gehirns untersucht und gezeigt, dass neuronale Variabilität einen direkten Einfluss auf menschliches Verhalten hat. Neuronale Variabilität ist wichtig, um den Zusammenhang von Gehirnaktivität und Verhalten verstehen zu können.
Anpassung der neuronalen Variabilität
Tiere und Menschen können sich sehr gut an Umweltanforderungen anpassen, aber wie passt das mit der beobachteten Unregelmäßigkeit der Gehirnaktivität zusammen? Die Gehirnaktivität von Studienteilnehmern wurde per Elektroenzephalogramm (EEG) gemessen, während sie schwache visuelle Muster auf einem Bildschirm entdecken mussten. Wenn die Teilnehmer aufgefordert wurden, so viele Muster wie möglich zu erkennen, stieg die neuronale Variabilität im Allgemeinen an, wohingegen sie herunterreguliert wurde, wenn Teilnehmer aufgefordert wurden, Fehler zu vermeiden. Personen, die eher in der Lage waren, ihre neuronale Variabilität an diese Aufgabenanforderungen anzupassen, erbrachten auch bessere Leistungen.
Bedeutung für kognitive Leistung
Je besser ein Gehirn sein ‚Rauschen‘ regulieren kann, desto besser kann es unbekannte Informationen verarbeiten und auf sie reagieren. Die Fähigkeit, neuronale Variabilität von einem Moment zum anderen zu regulieren, scheint für optimale kognitive Leistung erforderlich zu sein.
Neuronale Plastizität und Anpassungsfähigkeit
Die Fähigkeit der Anpassung des ZNS an eine sich verändernde Umwelt wird als neuronale Plastizität bezeichnet. In diesem Zusammenhang ist innerhalb gewisser Grenzen auch eine Kompensation etwaiger Schädigungen möglich. Solche Organisationsprozesse erfolgen z.B. über eine Zunahmen der Neuronengröße oder Dendritenlänge, erhöhte Synapsenbildung und Gliazellenaktivität sowie Stoffwechselveränderungen.
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Erfahrungserwartende und erfahrungsabhängige Prozesse
Im Hinblick auf die Organisation des ZNS im Zusammenspiel mit Umwelterfahrungen lassen sich erfahrungserwartende Prozesse und erfahrungsabhängige Prozessen unterscheiden. Erfahrungserwartende Prozesse stehen häufig in Zusammenhang mit solchen Umweltreizen, die mit hoher Wahrscheinlichkeit für alle Individuen auftreten (erwartet werden können). Grundlage ist eine Vorbereitung auf die Erfahrung durch Synapsenüberproduktion, dabei sind der Entwicklung tendenziell enge Zeitfenster gegeben. Lernerfahrungen gehen allem Anschein nach mit der Repräsentation räumlich-zeitlicher Aktivitätsmuster im ZNS einher und bewirken synaptische Veränderungen.
Speicherung von Erfahrung
Die Speicherung von Erfahrung findet allem Anschein nach in aktivitätsabhängigen Veränderungen in der synaptischen Übertragung statt. Hebb (1949) formulierte mit der Hebbschen Regel (Cells that fire together, wire together) die Hypothese, dass die Synapsen zwischen zwei Zellen, die gleichzeitig aktiv sind, gestärkt wird. Somit reichen bei stabilisierten Erregungsmustern bereits geringe Reizstärken an einer präsynaptischen Nervenzelle aus, um auch die postsynaptische Zelle zu erregen. Von weiterer Bedeutung für Lernprozesse scheint die Neubildung von Nervenzellen auch im erwachsenen Gehirn (adulte Neurogenese) zu sein.
Neuronale Dichte und Erkrankungen des Gehirns
Veränderungen der neuronalen Dichte können bei verschiedenen neurologischen und psychiatrischen Erkrankungen auftreten. Beispielsweise wurde festgestellt, dass die neuronale Dichte bei Alzheimer-Krankheit, Schizophrenie und Autismus-Spektrum-Störungen reduziert ist.
Alzheimer-Krankheit
Bei der Alzheimer-Krankheit kommt es zu einem fortschreitenden Verlust von Neuronen, insbesondere im Hippocampus und im Kortex. Dieser neuronale Verlust führt zu einer Abnahme der neuronalen Dichte und trägt zu den kognitiven Beeinträchtigungen bei, die mit der Krankheit verbunden sind.
Schizophrenie
Bei Schizophrenie wurde eine reduzierte neuronale Dichte im präfrontalen Kortex festgestellt. Diese Reduktion der neuronalen Dichte kann zu den kognitiven Defiziten beitragen, die bei Schizophrenie beobachtet werden, wie z. B. Schwierigkeiten mit exekutiven Funktionen und Arbeitsgedächtnis.
Autismus-Spektrum-Störungen
Bei Autismus-Spektrum-Störungen wurden sowohl erhöhte als auch verringerte neuronale Dichten in verschiedenen Gehirnregionen festgestellt. Beispielsweise wurde eine erhöhte neuronale Dichte im präfrontalen Kortex bei einigen Menschen mit Autismus festgestellt, während andere eine verringerte neuronale Dichte im Kleinhirn aufweisen. Diese Veränderungen der neuronalen Dichte können zu den vielfältigen Verhaltensweisen und kognitiven Merkmalen beitragen, die mit Autismus verbunden sind.
Energieversorgung des Gehirns und neuronale Dichte
Das Gehirn ist der größte Energiefresser des Körpers und gleichzeitig äußerst kompliziert. Kein Wunder also, dass seine Energieversorgung ein aufwändiger Balanceakt ist. Bereits die einzelne Nervenzelle enthält verschiedene Bereiche mit unterschiedlichen Aufgaben, und sie verzweigt sich über weite Distanzen. Dadurch wird der Transport von Substanzen innerhalb der Zelle zur Herausforderung, auch der von Mitochondrien, den Kraftwerken der Zelle. Auch die Energiezufuhr von außen ist nicht einfach. Um energiereiche Substanzen und Sauerstoff aus dem Blut zu gewinnen, sind Neurone auf Helferzellen angewiesen, die Blutgefäße anzapfen und vorverdauten Treibstoff an Neurone weitergeben. Mindestens zwei Typen von Gliazellen bieten einen Cateringservice für Neurone: Astrozyten versorgen die Synapse, Oligodendrozyten die Axone.
Astrozyten und Oligodendrozyten
Astrozyten können die Blutgefäße verengen und auch erweitern, und sind damit ein wichtiger Regler für den energiereichen Blutfluss. Weitere Ausläufer legen Astrozyten handschuhartig um die postsynaptischen Regionen von Nervenzellen, wo der Energiebedarf besonders hoch ist. Im Gegensatz zu Neuronen können Astrozyten Glukose gut speichern, und zwar - genau wie die Leber - in Form von Glykogen. Außerdem reichen Astrozyten die Glukose, die sie dem Blut oder aus ihren Glykogenvorräten entnehmen, nicht direkt als Treibstoff an die Neurone weiter, sondern verstoffwechseln sie zunächst zu Milchsäure. Dieses Zwischenprodukt kann dann nach nur einem einzigen weiteren Umwandlungsschritt direkt in die Atmungskette der Mitochondrien eingespeist werden. Andere Gliazellen, die Oligodendrozyten, spielen ebenfalls eine Rolle bei der Versorgung der Axone. Bekannter als Urheber der isolierenden Myelinschicht, die Axone umwickelt und ihre elektrische Leitfähigkeit erhöht, halten Oligodendrozyten ebenfalls als Energielieferanten her. Auch sie schütten Milchsäure aus, die Mitochondrien im Axon dann schnell verwenden können. Die Liefermenge wird dabei an den Energiebedarf angepasst: je häufiger ein Neuron feuert, desto mehr Glukosetransporter bauen die Oligodendrozyten in ihre Membran ein, und desto mehr Energie können sie aus dem Blut aufnehmen und an ihr Axon weitergeben. Dieser maßgeschneiderte Lieferdienst gelingt, weil die Oligodendrozyten über spezielle Empfangsmoleküle „hören“ können, wie aktiv ein Neuron ist. Diese NMDA-Rezeptoren (für N-Methyl-D-Asparaginsäure) erkennen nämlich eine Verbindung, die jedes Mal freigesetzt wird, wenn eine Nervenzelle ein Aktionspotential „abfeuert“.
Bedeutung der Energieversorgung
Mit diesem komplexen Versorgungsnetzwerk aus Gliazellen, Transportkanälen und Mitochondrien schaffen Neurone es im Idealfall, ihre Energieversorgung dynamisch im Gleichgewicht zu halten. Das gelingt allerdings nicht immer. Wird der Nachschub von Glukose und Sauerstoff aus dem Blut unterbrochen oder eingeschränkt, zum Beispiel bei einem Schlaganfall, kommt es schnell zum Zelltod und zu neuronalen Funktionsstörungen. Auch Entzündungsprozesse können die sensible Balance stören oder wichtige Komponenten der Energieversorgung schädigen. Neurologische Erkrankungen wie Demenz, Multiple Sklerose und die Parkinson-Krankheit haben fast immer eine energetische Komponente.
Entwicklung des Gehirns und neuronale Dichte
Zu Beginn der dritten Schwangerschaftswoche (SSW) erfolgt die Induktion der Neuralplatte, das Gewebe des zukünftigen Zentralnervensystems (ZNS) wird erstmals erkennbar. Durch zunächst Falten und spätere Wölbung der Ränder entstehen hieraus die Neuralrinne bzw. dann bis zum Ende der dritten SSW das Neuralrohr. Etwa ab dem 23. Tag beginnen sich sprunghaft die Zellen des Neuralrohres verstärkt zu teilen (Proliferation); bis zu diesem Zeitpunkt sind die Vorläufer der späteren Nervenzellen, die Neuroblasten, noch nicht sehr spezialisiert, wodurch viele kleinere Schäden durch gesundes Gewebe ausgeglichen werden können, die zu einem späteren Zeitpunkt der Entwicklung zu einer Behinderung oder zum Tode führen würden. Im Anschluss an ihre Entstehung wandern die Neuronen jeweils von ihrem Ursprungsort entlang einem Netzwerk von Gliazellen (Stützzellen, i.S.e. Wegweisers) zum Ort ihrer Bestimmung (Migration) und ordnen sich zunächst in Schichten, danach in Strukturen an (Aggregation). Etwa nach dem zweiten Drittel der Schwangerschaft (ca. 25. SSW) haben die meisten Zellen des Neokortex ihre Migration abgeschlossen, nur im Kleinhirn setzt sich die Migration bis nach der Geburt fort. Mit dem Erreichen des Zielorts finden nun Prozesse statt, welche die unspezifische Zelle in eine spezialisierte Form wandeln (Zelldifferenzierung): Ausbildung des Neuronentyps, Bildung von Zellfortsätzen und Synapsen. Somit sind zunächst zwar die wichtigen Hirnstrukturen gebildet, durch die jedoch noch spärliche synaptische Verknüpfung sind die beteiligten Neuronen zunächst nahezu funktionslos. Mit dem Wachsen von Dendriten und Axonen (charakteristische Form an den Axonen: Wachstumskegel) erlangen die Neuronen dann zunehmend ihre charakteristische Form und bilden durch neuronale Verknüpfungen (oft über weite Strecken) funktionale Einheiten. Dabei ist zunächst ein üppigeres Wachstum von synaptischen Verbindungen zu beobachten, als es zur Organisation des ZNS eigentlich nötig wäre, somit ist die Informationsverarbeitung im Säuglingsalter zunächst noch ungenau und ineffizient. Bereits ab ca. der 25. SSW setzt der selektive Untergang von Nervenzellen (strategischer Zelltod, Apoptose) ein und führt zu einem Untergang von bis zu einem Drittel der ursprünglichen Neuronen. Ebenso folgt auf eine anfängliche Überproduktion von Synapsen (blooming) eine (primär posnatale) Phase der selektiven Elimination (pruning), wobei dieser Prozess abhängig ist von der Aktivität der beteiligten Synapsen: verschont bleiben vorrangig aktive funktionale Verbindungen. Bereits pränatal setzt der Prozess der Myelinisierung entwicklungsgeschichtlich älterer Hirnregionen (Rückenmark, Hirnstamm) ein, der in den höheren kortikalen Regionen bis in späte Lebensjahrzehnte hinein reicht.
Künstliche neuronale Netze und neuronale Dichte
Seit etwas mehr als einer Dekade taucht der Begriff "Künstliche Intelligenz" immer häufiger auf und dominiert immer mehr die Presse. Was in den meisten Fällen damit eigentlich gemeint ist, sind tiefe neuronale Netze (Deep Neural Networks - DNNs) und ihre Leistungsfähigkeit sowie Skalierung. DNNs sind ein Teilbereich des maschinellen Lernens (Machine Learning), welches wiederum nur eine Teilmenge in der Domäne der Künstlichen Intelligenz ist. Jedoch haben DNNs in den letzten Jahren eine exponentielle Verbreitung in vielen verschiedenen Bereichen erlebt, während andere Methoden des maschinellen Lernens sich weniger stark entwickelt haben. Nicht minder führten DNNs bereits zu einer Revolution mit den einhergehenden wissenschaftlichen, ökonomischen und gesellschaftlichen Auswirkungen.
Funktionsweise künstlicher Neuronen
Das Nachahmen von Neuronen lässt sich eigentlich sehr einfach realisieren. Hierzu werden n Eingaben xn mit Gewichtungen wn (weights) versehen, um die ankommenden Signale abzuschwächen oder zu verstärken. Numerisch sind dies einfache Multiplikationen mit einem finalen Aufsummieren aller Werte. Optional wird die Summe noch mit einem Versatz b (bias) versehen. Sowohl wn als auch b werden als Parameter bezeichnet. Die Eingaben können statt Skalaren auch Vektoren sein. Werden mehrere Vektor-Eingaben zusammengefasst, wird mit Matrizenoperationen gearbeitet. Im Grunde brauchen wir dann nur lineare Algebra um die Berechnungsvorschriften umzusetzen. Die Ausgabe dieser linearen Operationen kann dann über eine nicht-lineare Funktion abgebildet werden, die Aktivierungsfunktion genannt wird.
Netze mit künstlichen Neuronen
Die künstlichen Neuronen können dann in einem Graph mehrschichtig angeordnet werden. Sobald mehr als nur die Ein- und Ausgabeschicht vorhanden ist, spricht man bereits von Tiefen Neuronalen Netzen. Große DNNs haben hunderte oder tausende solcher Zwischenschichten und eine Anzahl an Parametern, die von tausenden bis zur Zeit einer Billion (!) reichen.
Training von neuronalen Netzen
Das Netzwerk weiß, wie die Parameter trainiert werden sollen, indem es eine oder mehrere Verlustfunktionen (Loss) verwendet. Die Verlustfunktion gibt einen Wert pro Eingabedatum, welcher den Fehler charakterisiert. Das Ziel des Trainings ist es, den Fehler zu minimieren. Es sollte hier erwähnt werden, dass beim Training nicht die beste Lösung gesucht wird. Diese würde nur für die beim Training verwendeten Daten funktionieren. Vielmehr suchen wir eine "generische" Lösung, die möglichst allgemeingültig ist und auch mit anderen Daten als der während des Trainings verwendeten funktioniert, insofern diese Daten auch die gleichen Eigenschaften besitzen.
Grundlegende Typen von Schichten in neuronalen Netzen
Es gibt viele Operationen, die als Schichten verwendet werden können. Jedoch gibt es fünf grundlegende Typen, die sehr häufig anzutreffen sind: vollständig verbundene Schicht, Convolutional-Neural-Network-(CNN-)Schicht, Recurrent-Neural-Network-(RNN-)Schicht und Self-Attention-Schicht.
Vollständig verbundene Schicht
Als vollständig verbunden (dense oder fully connected) bezeichnet man Schichten, die mit den Ausgaben der jeweils vorhergehenden Schichten vollständig verbunden sind. Im Grunde ist es eine Aneinanderreihung der künstlichen Neuronen. Dieser Typ ist sehr einfach zu verwenden und man findet ihn deshalb häufig als Baustein größerer Architekturen. Er hat aber wegen seiner großen Parameterzahl das Risiko, sehr schnell die Trainingsdaten zu erlernen, ohne eine allgemeinere Lösung zu finden (overfitting). Der Trick, um dies zu umgehen, ist Schichten mit weniger Parametern zu verwenden, die dann aber Operationen umsetzen, die stärker auf die Eigenschaften bestimmter Datentypen zugeschnitten sind.
Convolutional-Neural-Network-(CNN-)Schicht
Faltungen (convolutions) sind Filter (Kernel), die auf dichte, räumliche Daten angewendet werden. Beispiele solcher Daten sind Bilder (2D) oder Volumen (3D). Ein oder mehrere Kernel werden auf jedes Pixel angewendet und berücksichtigen, je nach Größe, nur die benachbarten Pixel. Streng genommen handelt es sich bei CNN-Schichten um vollständig verbundene Schichten, die räumlich beschränkt sind. Also statt zum Beispiel alle Pixel einer Eingabe bei einem Filter zu berücksichtigen, haben nur dessen direkte Nachbarn Einfluss. CNNs können auch für Zeitreihen benutzt werden, sind jedoch stark in der zeitlichen Tiefe beschränkt. Vorteile haben CNNs bei der Mustererkennung von regulären und räumlich zusammenliegenden Datenpunkten. Je irregulärer und weitreichender Interaktionen zwischen Datenpunkten sind, desto ungeeigneter sind sie jedoch.
Recurrent-Neural-Network-(RNN-)Schicht
Sind Daten durch längere Ordnungen oder Sequenzen charakterisiert, sind RNNs ideal, um diese zu lernen. Dies betrifft z. B. Zeitreihen oder Texte. Der ursprüngliche RNN-Ansatz zeigte eine Schwäche bei langen Reihen, um weitreichende Zusammenhänge zu verstehen. Mit LSTM (Long Short Term Memory) wurde diese Beschränkung vermindert, indem es nicht nur kurzzeitige Zustände gibt, sondern auch solche, die weiter zurückreichen. Damit wurde es möglich, lange Zeitreihen zu erlernen. Auch wenn heute generell von RNN gesprochen wird, wird meistens LSTM als Technik dahinter verwendet. Ein Nachteil von RNNs ist jedoch ihr serielles, nicht parallelisierbares Design. Sequenzen werden durch eine implizite Schleife "entrollt". Durch die sich dadurch ergebende Datenabhängigkeit der vorhergehenden Iterationen ist eine Parallelisierbarkeit eingeschränkt. Dies steht damit einer Skalierung im Weg. Etwas, das bei den großen Sprachmodellen, die wir heute z. B. mit ChatGPT nutzen, unverzichtbar ist.
Self-Attention-Schicht
Transformer hatten ihren Durchbruch Ende 2017 mit dem bekannten Fachartikel "Attention Is All You Need". Transformer basieren auf Self-Attention-Schichten. Ursprünglich wurden Aufmerksamkeits-Methoden (Attention) mit anderen Operationen kombiniert (z. B. CNNs oder RNNs). In dem Fachartikel wurde aber erstmals festgestellt, dass Aufmerksamkeits-Methoden auch freigestellt funktionieren. Sie zeichnen sich durch lineare Operationen (Skalarprodukte) und Parallelisierbarkeit aus und sind damit sehr einfach skalierbar. Diese Skalierbarkeit hat letztendlich den Durchbruch der großen Sprachmodelle ermöglicht.