Die Erregungsleitung in Nervenzellen und deren Entstehung ist ein fundamentaler Prozess im Nervensystem. Um diesen Prozess zu verstehen, ist es wichtig, die passiven Eigenschaften eines Neurons zu kennen. Dieser Artikel bietet eine einfache Erklärung der passiven Eigenschaften von Neuronen, einschließlich des Ruhepotentials, der selektiv permeablen Membran, der Natrium-Kalium-Pumpe und des Aktionspotentials.
Das Ruhepotential
Das Ruhepotential einer Nervenzelle ist ein fundamentaler Zustand, der die Basis für die Erregungsleitung bildet. Es handelt sich um die elektrische Spannung, die über die Zellmembran einer Nervenzelle herrscht, wenn diese sich nicht in einem erregten Zustand befindet. Diese Spannung beträgt typischerweise etwa -70 Millivolt (mV).
Die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials ist entscheidend für die Fähigkeit der Nervenzelle, auf Reize zu reagieren und Signale weiterzuleiten. Ohne ein stabiles Ruhepotential wäre die Nervenzelle nicht in der Lage, Aktionspotentiale zu generieren und somit keine Informationen zu übertragen.
Die selektiv permeable Membran
Die selektiv permeable Membran der Nervenzelle spielt eine entscheidende Rolle bei der Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. Die Zellmembran besteht aus einer Lipiddoppelschicht, die für die meisten Ionen undurchlässig ist. Allerdings besitzt die Membran spezielle Ionenkanäle, die selektiv bestimmte Ionen passieren lassen.
Diese Selektivität der Ionenkanäle ermöglicht es der Nervenzelle, unterschiedliche Ionenkonzentrationen innerhalb und außerhalb der Zelle aufrechtzuerhalten. Im Ruhezustand ist die Konzentration von Kalium-Ionen (K+) im Inneren der Zelle höher als außerhalb, während die Konzentration von Natrium-Ionen (Na+) außerhalb der Zelle höher ist als innerhalb.
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Die Natrium-Kalium-Pumpe
Die Natrium-Kalium-Pumpe ist ein essentieller aktiver Mechanismus, der das Ruhepotential stabilisiert. Sie ist ein Membranprotein, das unter Energieverbrauch (ATP) Natrium-Ionen aus der Zelle heraustransportiert und Kalium-Ionen in die Zelle hineintransportiert.
Genauer gesagt, transportiert die Natrium-Kalium-Pumpe drei Natrium-Ionen aus der Zelle heraus und zwei Kalium-Ionen in die Zelle hinein. Dieser Transport entgegen dem jeweiligen Konzentrationsgradienten trägt dazu bei, die hohen Natrium-Konzentrationen außerhalb und die hohen Kalium-Konzentrationen innerhalb der Zelle aufrechtzuerhalten.
Elektrochemischer Gradient
Die Kombination aus chemischem und elektrischem Gradienten, bekannt als elektrochemischer Gradient, führt zu einem Fließgleichgewicht, bei dem sich die Diffusion von Kalium-Ionen nach außen und innen ausgleicht. Der chemische Gradient entsteht durch die unterschiedlichen Konzentrationen von Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle. Der elektrische Gradient entsteht durch die unterschiedliche Ladung innerhalb und außerhalb der Zelle.
Im Ruhezustand ist das Innere der Nervenzelle negativ geladen, was dazu führt, dass positiv geladene Kalium-Ionen in die Zelle hineingezogen werden. Gleichzeitig ist die Konzentration von Kalium-Ionen im Inneren der Zelle höher als außerhalb, was dazu führt, dass Kalium-Ionen aus der Zelle herausdiffundieren.
Das Fließgleichgewicht stellt sich ein, wenn die treibende Kraft des chemischen Gradienten und die treibende Kraft des elektrischen Gradienten gleich groß sind. In diesem Zustand diffundieren genauso viele Kalium-Ionen aus der Zelle heraus wie in die Zelle hinein, wodurch das Ruhepotential stabilisiert wird.
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Das Aktionspotential
Das Aktionspotential ist ein zentraler Mechanismus der Erregungsleitung in Nervenzellen. Es handelt sich um eine kurzzeitige Änderung des Membranpotentials, die sich entlang des Axons einer Nervenzelle ausbreitet. Das Aktionspotential ermöglicht es Nervenzellen, Informationen über lange Distanzen zu übertragen.
Der Schwellenwert
Ein Schwellenwert von ca. −50mV ist notwendig, damit ein Aktionspotential ausgelöst wird. Dieser Schwellenwert ist die Membranspannung, die erreicht werden muss, damit sich spannungsabhängige Natriumkanäle öffnen und ein Aktionspotential auslösen.
Das "Alles-oder-Nichts-Gesetz"
Das "Alles-oder-Nichts-Gesetz" besagt, dass ein Aktionspotential nur ausgelöst wird, wenn der Schwellenwert überschritten wird. Wenn der Schwellenwert nicht erreicht wird, findet kein Aktionspotential statt. Wenn der Schwellenwert überschritten wird, wird ein Aktionspotential mit maximaler Amplitude ausgelöst, unabhängig davon, wie stark der Reiz ist.
Ablauf des Aktionspotentials
- Depolarisation: Ein Reiz führt zu einer Depolarisation der Zellmembran. Wenn die Depolarisation den Schwellenwert erreicht, öffnen sich spannungsabhängige Natriumkanäle. Natrium-Ionen strömen in die Zelle ein, wodurch das Membranpotential weiter depolarisiert wird.
- Repolarisation: Nach kurzer Zeit schließen sich die Natriumkanäle und spannungsabhängige Kaliumkanäle öffnen sich. Kalium-Ionen strömen aus der Zelle heraus, wodurch das Membranpotential repolarisiert wird.
- Hyperpolarisation: Während der Repolarisation kann das Membranpotential kurzzeitig negativer werden als das Ruhepotential. Dies wird als Hyperpolarisation bezeichnet.
- Wiederherstellung des Ruhepotentials: Nach der Hyperpolarisation kehrt das Membranpotential wieder zum Ruhepotential zurück. Die Natrium-Kalium-Pumpe trägt dazu bei, die Ionenkonzentrationen wiederherzustellen.
Erregungsleitung
Die Erregungsleitung ist die Weiterleitung elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen. Die Erregung entsteht immer am Axonhügel eines Neurons. Das Aktionspotential einer Nervenzelle wird entlang des Nervenzellfortsatzes - dem Axon - weitergeleitet. Dieser Vorgang heißt Erregungsleitung.
Kontinuierliche Erregungsleitung
Nervenfasern ohne Myelinisierung, also marklose Neurone, leiten Erregungen kontinuierlich weiter. Das heißt, dass das Aktionspotential über ständiges Ausgleichen von Ladungsunterschieden zwischen schon erregten und noch nicht erregten Membranstellen weitergeleitet wird. Es entstehen also immer wieder neue Aktionspotenziale, die sich Richtung Axonendknöpfchen ausbreiten. So bleibt das Signal immer gleich stark.
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Dieser Vorgang wiederholt sich, bis das Ende des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotenzial der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotenziale an benachbarten Membranstellen. So wird die Erregung, mittels passiver Kreisströme und ständiger Neuentstehung von Aktionspotenzialen, ohne Abschwächung, das ganze Axon entlang weitergeleitet.
Saltatorische Erregungsleitung
Die saltatorische Erregungsleitung findet nur an myelinisierten Nervenfasern statt und erfolgt sprunghaft von einem nicht isolierten Schnürring zum nächsten. Ranvier-Schnürringe sind die einzigen Stellen an myelinisierten Nervenfasern, an denen Aktionspotenziale gebildet werden.
Die schnelle Weiterleitung der Depolarisation zwischen den Ranvier-Schnürringen erfolgt elektrotonisch und erfordert wenig Energieaufwand. Aktionspotenziale am Ranvier-Schnürring haben einen steilen Aufstrich und es gibt keine Hyperpolarisation am Ende des Aktionspotenzials.
Einflussfaktoren auf die Erregungsleitungsgeschwindigkeit
Es gibt einige Faktoren, die die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen:
- Myelinisierung: An marklosen Axonen kommt es zu kontinuierlichen Erregungsübertragungen. Da hier ständig neue Aktionspotenziale hergestellt werden, dauert es länger, bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommen ist. Dem gegenüber läuft an markhaltigen, also myelinisierten Axonen die schnellere saltatorische Erregungsleitung ab.
- Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Ein größerer Faserdurchmesser hat nämlich einen geringeren Innenwiderstand zur Folge.
- Temperatur: Für die Erregungsleitung gibt es auch einen optimalen Temperaturbereich. Im Rahmen physiologischer, also tatsächlich im Körper vorkommender Temperaturen, hat eine Temperaturerhöhung um 1 °C eine Steigerung der Leitungsgeschwindigkeit um 1 - 2 zur Folge.
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