Die Funktion des prämotorischen Kortex: Eine umfassende Übersicht

Einführung

Der prämotorische Kortex (PMC) ist ein wichtiger Bereich der Großhirnrinde, der eine entscheidende Rolle bei der Planung, Vorbereitung und Ausführung von Bewegungen spielt. Er verbindet sensorische Informationen mit passenden motorischen Aktionen und ist somit essenziell für zielgerichtetes Verhalten. Jüngste Forschungen haben unser Verständnis der komplexen Organisation und Funktion des PMC erheblich erweitert, insbesondere durch die Identifizierung verschiedener Unterareale und ihrer spezifischen Aufgaben.

Anatomie und Organisation des prämotorischen Kortex

Neue Erkenntnisse zur zytoarchitektonischen Gliederung

Forschende haben den menschlichen prämotorischen Kortex neu kartiert und dabei sieben klar unterscheidbare Unterareale identifiziert. Diese neuen, histologisch hochaufgelösten Karten zeigen, wie sich die verschiedenen Bereiche anatomisch abgrenzen. Damit hilft die neue Gliederung, funktionelle Unterschiede dieser Bereiche besser zu verstehen. Die neuen Karten sind im Julich Brain Atlas verfügbar, Kernstück von EBRAINS, der europäischen digitalen Forschungsplattform für die Neurowissenschaften. Die Studie ist jetzt in Communications Biology erschienen.

Die anatomische Lokalisation der motorischen Zentren wird in der zweiten Abb. Motorische Areale: Schematische Darstellung der wichtigsten motorischen Strukturen. Der Motorkortex ist eine zentrale Region im Gehirn, die für die Steuerung und Koordination von Bewegungen verantwortlich ist. Als Teil des Frontallappens umfasst er verschiedene Areale, die von der Planung komplexer Bewegungsabläufe bis zur direkten Kontrolle der Muskulatur reichen. Neben seiner Funktion bei willkürlichen Bewegungen spielt der Motorkortex eine entscheidende Rolle in der Feinabstimmung motorischer Prozesse und der Integration sensorischer Informationen, um präzise und koordinierte Aktionen zu ermöglichen. Seine Bedeutung zeigt sich besonders bei Störungen, die zu motorischen Einschränkungen oder Fehlfunktionen führen können.

Dorsale und ventrale Bereiche

Die aktuelle Studie zeigt, dass es für die funktionelle Spezialisierung des prämotorischen Kortex nun auch ein anatomisches Korrelat gibt - einen dorsalen (oberen) und einen ventralen (unteren) Bereich, die jeweils aus mehreren Hirnarealen bestehen. Diese anatomisch unterschiedlichen Bereiche sind leicht über eine Hirnfurche im Vorderhirn, den sogenannten oberen Frontalsulcus (Sulcus frontalis superior), zu identifizieren. Dabei zeigte sich, dass Bein- und Armbewegungen vor allem den dorsalen Hirnarealen zugeordnet sind, während Greif- und Mundbewegungen überwiegend in ventralen Bereichen liegen. Zytoarchitektonisch kartierte Areale (6d1-3, 6v1-3, 6r1) des prämotorischen Kortex und des oberen Frontalsulcus (Sulcus frontalis superior), der die dorsalen von den ventralen Arealen trennt.

Funktionelle Neuroanatomie motorischer Systeme

Die funktionelle Neuroanatomie motorischer Systeme lässt sich in fünf Hauptebenen aufteilen, wobei die Kontrollebenen sowohl hierarchisch als auch parallel organisiert sein können:

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1. Motorische und prämotorische Areale: Auf kortikaler Ebene nehmen der primäre motorische Kortex (M1; Area 4 nach Brodmann), der prämotorische Kortex (PMC, lateraler Teil der Area 6), das supplementär-motorische und prä-supplementär-motorische Areal (SMA, medialer Teil der Area 6, Prä-SMA, unmittelbar rostral zur SMA angrenzend), eine wichtige Funktion ein. Die frontalen Augenfelder (Area 8) und der sensomotorische Assoziationskortex. Auch der dorsolaterale Teil des präfrontalen Kortex (Area 46) ist an der Kontrolle zielgerichteter Bewegungen beteiligt. Das primäre motorische Areal M1 erstreckt sich bis zum kaudalen Anteil der Area 6, die Gliedmaßen und der Rumpf sind dorsal, der Kehlkopf ventral repräsentiert. Die prämotorischen Areale bilden eine Schaltstelle für den Einfluss der Basalganglien und der cerebellären Strukturen auf das motorische Verhalten. Trotz des gemeinsamen Relais beider subkortikaler Strukturen im ventralen Thalamus gibt es jedoch wenig Überlappungen zw. den kortikobasalen und den kortikocerebellären Schleifen. Neuroanatomische und neurophysiol. Studien als auch die Befunde mittels Bildgebender Verfahren sprechen für eine stärkere Aktivierung der SMA bei der Planung und Produktion intern generierter im Vergleich zu visuell geführten Bewegungssequenzen (Handlungsplanung); hingegen fanden sich im PMC vermehrte Aktivitäten, wenn eine Bewegungssequenz unter sensorischer Instruktion durchgeführt werden sollte. Die Prä-SMA erhält mehr Zugang zu visueller Information als die SMA. Es bestehen direkte Verbindungen zwischen dem präfrontalen Kortex und der Prä-SMA, und die Prä-SMA erhält afferente Projektionen vom unteren Parietallappen, den Gebieten PG und PFG. Andererseits weist die Prä-SMA auch Verbindungen zu den cingulären motorischen Arealen auf, was im Hinblick auf den Abruf motorischer Informationen aus dem Gedächtnis und bei der Bewältigung bimanueller Koordinationsaufgaben von Bedeutung ist.
2. Thalamokortikale Projektionen: Die thalamokortikalen Projektionen üben eine exzitatorische Wirkung auf die kortikalen motorischen Zentren aus. Sie entstammen den ventrobasalen Kerngebieten des Thalamus, in denen cerebelläre und lemniskale Afferenzen sowie die Projektionen aus den Basalganglien enden. Sowohl die Basalganglien als auch das Cerebellum wirken somit über die Relaiskerne im Thalamus auf die motorischen Felder des Kortex ein.
3. Basalganglien: Als Basalganglien (Gehirn) werden die Kerne des Gehirns zus.gefasst, die vor allem für die Modulation von Bewegungen von Bedeutung sind. Dazu gehört das Striatum, das aus Nucleus caudatus und Putamen besteht, und das Pallidum. Funktionell werden auch die Substantia nigra und der Nucleus subthalamicus dazugezählt. Der innere Teil des Globus pallidus stellt gemeinsam mit der Substantia nigra den Ausgang der Basalganglien zum Thalamus dar. Die Basalganglien nehmen gemeinsam mit den kortikalen motorischen Zentren und den thalamischen Kernstrukturen eine bedeutende Funktion sowohl in motorischen, okulomotorischen als auch motivationalen und kogn. Prozessen ein. Die unterschiedlichen Funktionsschleifen verlaufen räumlich getrennt und sind innerhalb der motorischen Repräsentation somatotopisch organisiert.
4. Cerebellum: Das Cerebellum nimmt eine bedeutende Funktion in der Kontrolle von Haltung und Bewegung ein. Das Cerebellum empfängt erregende Eingänge von den pontinen Kernen, die über die Moosfasern die Körnerzellen erregen, sowie von der unteren Olive, deren Axone als Kletterfaser direkt die Purkinjezellen innervieren. Die Axone Letzterer wirken hemmend (GABAerg) auf die Zellen der Kleinhirnkerne. Das Cerebellum ist für die unbewusste Steuerung der Motorik, das motorische Lernen, die sensomotorische Integration und die zeitliche Koordination motorischer Reaktionen verantwortlich. Das Cerebellum bezieht propriozeptive und visuelle Information; der anteriore Lobulus projiziert seinerseits zur motorischen Kontrolle zum prämotorischen Kortex, der laterale posteriore Lobulus ist über Verbindungen zum präfrontalen Kortex anscheinend entscheidend an kogn. Funktionen beteiligt.
5. Cinguläre Areale: Die cingulären Areale sind Teilbestandteil des limbischen Assoziationskortex. Der limbische Assoziationskortex der Projektionen empfängt von übergeordneten sensorischen Arealen, weist enge Verbindungen zum Neokortex auf, insbes. zum präfrontalen Kortex, dem primären motorischen Kortex, der frontalen Augenregion, der SMA und der Prä-SMA auf.

Funktionen des prämotorischen Kortex

Vorbereitung und Planung von Bewegungen

Der prämotorische Kortex ist entscheidend für die Vorbereitung und Planung von Bewegungen. Er integriert sensorische Informationen, um die passende motorische Reaktion auszuwählen und vorzubereiten. Dies ist besonders wichtig für Bewegungen, die auf externen Reizen basieren.

Rolle bei komplexen Bewegungsabläufen

Der sekundäre motorische Kortex umfasst vor allem den prämotorischen und den supplementär-motorischen Kortex. Diese Bereiche haben spezifische Funktionen:

• Prämotorischer Kortex: Bereitet den Körper auf geplante Bewegungen vor, indem er externe Reize interpretiert.
• Supplementär-motorischer Kortex: Ist an der Initiierung und Koordination von komplexen, intern gesteuerten Bewegungen beteiligt.

Diese Prozesse helfen nicht nur bei der Bewegungsplanung, sondern auch bei der Anpassung an sich ändernde Umgebungen und Anforderungen, was die Flexibilität des Bewegungsapparats erhöht. Bei einem Tanzchoreografie-Training arbeitet der sekundäre motorische Kortex daran, Bewegungssequenzen zu planen und zu speichern, damit sie später reibungslos abgerufen werden können. Der sekundäre motorische Kortex hilft oft dabei, Bewegungen zu automatisieren, wie beim Radfahren.

Zusätzliche Funktionen des dorsalen prämotorischen Kortex (dPMC)

Funktionell werden dem dorsalen prä-motorischen Kortex (dPMC) des menschlichen Gehirns vielfältige Aufgaben zugesprochen. Insbesondere spielt er eine zentrale Rolle bei der Planung, Vorbereitung und Ausführung von Hand- und Augenbewegungen. Darüber hinaus wird der dPMC auch konsistent bei Aufgaben zu (räumlicher) Aufmerksamkeit, Inhibitionsprozessen und Arbeitsgedächtnisparadigmen aktiviert. Es drängt sich somit die Frage auf, wie diese unterschiedlichen Funktionen im Bereich des dPMC organisiert sind. Zwar gibt es bereits Hinweise auf eine mosaike Differenzierung innerhalb dieser Region, Lage, Funktion und Konnektivität spezifischer Teilbereiche des dPMC sind jedoch bisher kaum verstanden.

Somatotopie im primären motorischen Kortex

Im präzisen Detail reguliert der primäre motorische Kortex die Bewegungen durch die Organisation in einer somatotopen Karte. Das bedeutet, dass spezifische Regionen des Kortex mit bestimmten Körperteilen verknüpft sind:

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• Kopf- und Gesichtsbewegungen befinden sich im unteren Bereich des Kortex.
• Hand- und Armbewegungen sind zentral lokalisiert.
• Fuß- und Beinbewegungen finden sich in den oberen Bereichen.

Eine solche Organisation ermöglicht präzise und koordinierte Bewegungen über den gesamten Körper hinweg. Somatotopie bezieht sich auf die spezifische Zuordnung und Repräsentation von Körperteilen im motorischen Kortex. Wenn Du zum Beispiel klavier spielst, ist der primäre motorische Kortex entscheidend dafür, dass Deine Finger die richtigen Tasten zur richtigen Zeit treffen und mit der benötigten Kraft drücken. Im primären motorischen Kortex sind die Hände und das Gesicht unverhältnismäßig stark repräsentiert, da sie feinmotorische Kontrolle benötigen.

Klinische Bedeutung

Auswirkungen von Schädigungen des Motorkortex

Der Motorcortex ist von zentraler Bedeutung für die Steuerung der bewussten Bewegung, weshalb Schäden in diesem Bereich zu vielfältigen neurologischen Ausfällen führen können. Eine häufige Folge von Läsionen des Motorcortex sind Lähmungen, die je nach Ausmaß der Schädigung als Parese (teilweise Lähmung) oder Plegie (vollständige Lähmung) auftreten. Typische Formen sind die Hemiparese oder -plegie, bei der eine Körperhälfte betroffen ist, häufig in Folge eines Schlaganfalls. Eine weitere wichtige klinische Erscheinung ist die Spastizität, die durch eine Schädigung der Pyramidenbahn entsteht. Diese führt zu einer Übererregbarkeit der Reflexbögen und einer erhöhten Muskelspannung. Darüber hinaus kann es zu motorischer Apraxie kommen, einer Störung, bei der Patienten gezielte Bewegungsabläufe nicht mehr korrekt ausführen können, obwohl die Muskelkraft erhalten ist. Diese tritt häufig bei Schädigungen angrenzender motorischer Areale wie des prämotorischen oder supplementär-motorischen Cortex auf. Zusätzlich sind epileptische Anfälle eine mögliche Folge von Schädigungen des Motorcortex.

Grundlage für medizinische Anwendungen

Die neuen prämotorischen Karten basieren auf histologischen Hochauflösungsdaten von zehn menschlichen Gehirnen und liefern eine anatomisch genaue Grundlage, um beispielsweise Daten aus Bildgebungsstudien von gesunden Probanden oder Patienten besser interpretieren zu können. Sie bieten damit eine Grundlage für medizinische Anwendungen, etwa bei der Planung neurochirurgischer Eingriffe bei Epilepsie oder Hirntumoren, um zentrale Bewegungs- und Kognitionsfunktionen besser zu erhalten.

Motorisches Lernen und Rehabilitation

Der primäre motorische Kortex ist nicht nur für einzelne Bewegungen zuständig, sondern kann auch komplexe Bewegungsmuster planen und anpassen. Forschungen zeigen, dass dieser Teil des Gehirns aktiv bleibt, selbst wenn Bewegungen nur gedacht und nicht ausgeführt werden. Diese Eigenschaft wird in der neuronalen Rehabilitationsforschung ausgenutzt, um Menschen, die unter Bewegungsstörungen leiden, zu helfen, ihre motorischen Fähigkeiten wiederzuerlangen. Die Vorstellung von Bewegungen kann ähnliche neuronale Muster aktivieren wie deren tatsächliche Ausführung, was das Potenzial für innovative Therapien eröffnet.

Ein spannender Aspekt des sekundären motorischen Kortex ist seine Anpassungsfähigkeit. Studien haben gezeigt, dass bereits gedachte Bewegungen bestimmte neuronale Muster im sekundären motorischen Kortex aktivieren können, ähnlich wie bei der tatsächlichen Ausführung. Dies nennt man auch motorisches Imaginieren. In der Neurorehabilitation wird dieses Wissen beispielsweise genutzt, um Patienten zu unterstützen, die aufgrund von neurologischen Erkrankungen oder Verletzungen ihre Bewegungsfähigkeiten verloren haben.

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Forschungsmethoden zur Untersuchung des Motorkortex

Wissenschaftler nutzen Methoden wie funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT) und Elektroenzephalographie (EEG), um die Aktivität im motorischen Kortex zu beobachten. Elektrostimulation und transkranielle Magnetstimulation (TMS) helfen, die direkte Funktionalität zu untersuchen.

Innovative Verfahren zur Kartierung regionaler Gehirnorganisation

Dieser Fragestellung soll im beantragten Projekt mittels innovativer Verfahren zur meta-analytischen (activation likelihood estimation, ALE) und konnektivitäts-basierten (connectivity-based parcellation, CBP) Kartierung regionaler Gehirnorganisation nachgegangen werden. Diese Ansätze haben in den letzten Jahren zwar viel Aufmerksamkeit erfahren und sich zu einem breiten Spektrum entwickelt, sind bisher jedoch noch nicht in einem integrierten, multi-modalen Ansatz zur Untersuchung von Funktion und Konnektivität angewandt worden. Ziel dieser Arbeit ist es eine solche Anwendung zu verwirklichen und die Organisation des dPMC durch Untersuchung anatomischer und funktioneller Konnektivität sowie regionaler (Ko-) Aktivierungsprofile umfassend zu Charakterisieren.

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