Regulation von Nerven und Muskeln: Eine umfassende Übersicht

Das Nervensystem und die Muskeln sind eng miteinander verbunden und arbeiten zusammen, um Bewegung, Haltung und lebenswichtige Körperfunktionen zu gewährleisten. Dieser Artikel beleuchtet die physiologischen Mechanismen, die die Nerven- und Muskelfunktion steuern, von der Steuerung glatter Muskeln bis hin zur komplexen Koordination durch das zentrale und periphere Nervensystem.

Die Rolle der Muskelgewebearten

Es gibt drei Haupttypen von Muskelgewebe: Skelettmuskulatur, glatte Muskulatur und Herzmuskulatur. Jeder Typ hat einzigartige Eigenschaften und Funktionen.

Glatte Muskulatur

Die glatte Muskulatur findet sich in den Wänden hohler Organe und Strukturen wie dem Magen-Darm-Trakt, den Blutgefäßen und der Blase. Sie steuert den Durchmesser dieser Strukturen und ist für die Bewegung von Substanzen durch sie verantwortlich. Glatte Muskeln sind autonom aktiv (myogen) und reagieren auf Impulse wie Dehnung und Hormone.

Es gibt zwei Haupttypen von glatter Muskulatur:

• Single-Unit-Typ: Diese Art von glatter Muskulatur enthält Gap Junctions, die eine koordinierte Kontraktion ermöglichen. Sie findet sich in den Wänden der meisten Hohlorgane.
• Multi-Unit-Typ: Diese Art von glatter Muskulatur besteht aus einzelnen Fasern mit wenigen Gap Junctions, was eine unabhängige Kontraktion ermöglicht. Sie findet sich in den Augen (Iris), den Atemwegen und den Haarfollikeln (für die Haarerektion).

Kontraktionsmechanismen in der glatten Muskulatur

Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur sind Aktin und Myosin in der glatten Muskulatur nicht in Sarkomeren angeordnet. Stattdessen ist Aktin an Proteingruppen gebunden, die als Dense Bodies bezeichnet werden. Die Kontraktion wird durch einen Anstieg des intrazellulären Kalziums ausgelöst, der über verschiedene Mechanismen erreicht werden kann:

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• Kalzium-induzierte Kalziumfreisetzung (CICR): Ein Stimulus öffnet spannungsgesteuerte L-Typ-Kalziumkanäle, wodurch Kalzium in die Zelle einströmt und die Freisetzung von Kalzium aus dem sarkoplasmatischen Retikulum (SR) auslöst.
• Liganden-vermittelte Kalziumfreisetzung: Ein Stimulus aktiviert einen G-Protein-gekoppelten Rezeptor (GPCR), der die Phospholipase C (PLC) aktiviert. PLC erzeugt Inositoltrisphosphat (IP3), das an einen IP3-Liganden-gesteuerten Kanal auf dem SR bindet und die Freisetzung von Kalzium auslöst.

Das freigesetzte Kalzium bindet an Calmodulin, was die Myosin-Leichtketten-Kinase (MLCK) aktiviert. MLCK phosphoryliert Myosin, wodurch es aktiviert wird und mit Aktin interagieren kann. Der Querbrückenzyklus beginnt, bei dem Myosin an Aktin bindet, einen Kraftschlag erzeugt und sich dann löst. Dieser Zyklus wiederholt sich, wodurch die Dense Bodies näher zusammengezogen werden und die Muskelzelle sich verkürzt. Die Entspannung erfolgt, wenn Kalzium durch eine Ca2+-ATPase zurück in das SR gepumpt wird und Myosin durch Myosin-Phosphatase dephosphoryliert wird.

Muskelphysiologie der Skelettmuskulatur

Im Gegensatz zur glatten Muskulatur kommt ein Reiz zur Kontraktion einer Skelettmuskelfaser immer über ein Motoneuron.

Die elektromechanische Kopplung am Skelettmuskel erfolgt über eine Konformationsänderung von Calcium-Kanälen.

Das Nervensystem: Steuerung der Muskelfunktion

Das Nervensystem ist die zentrale Informations- und Kommunikationsplattform des Körpers. Es besteht aus dem zentralen Nervensystem (ZNS), das Gehirn und Rückenmark umfasst, und dem peripheren Nervensystem (PNS), das alle anderen Nerven umfasst. Das Nervensystem ermöglicht es uns, unsere Umwelt wahrzunehmen, Informationen zu verarbeiten und Reaktionen wie Muskelbewegungen auszulösen.

Zentrales Nervensystem (ZNS)

Das ZNS ist das Steuerungszentrum des Körpers. Das Gehirn empfängt und verarbeitet Informationen aus dem Körper und der Umwelt und sendet Signale zur Steuerung von Muskeln und Organen. Das Rückenmark leitet Signale zwischen Gehirn und PNS.

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Peripheres Nervensystem (PNS)

Das PNS verbindet das ZNS mit den Muskeln, Organen und Sinnesrezeptoren. Es besteht aus:

• Somatisches Nervensystem: Steuert willkürliche Bewegungen der Skelettmuskulatur.
• Autonomes Nervensystem (ANS): Reguliert unwillkürliche Funktionen wie Herzschlag, Atmung, Verdauung und Drüsensekretion. Das ANS ist weiter unterteilt in:
  • Sympathisches Nervensystem: Bereitet den Körper auf "Kampf oder Flucht"-Reaktionen vor.
  • Parasympathisches Nervensystem: Fördert Ruhe und Verdauung.
  • Enterisches Nervensystem: Steuert die Funktion des Magen-Darm-Trakts.

Das vegetative Nervensystem

Das vegetative (oder viszerale oder autonome) Nervensystem ist für die Versorgung der inneren Organe (Eingeweide, Blutgefäße, Drüsen) zuständig. Die Hauptaufgabe des vegetativen Nervensystems besteht darin, das innere Milieu des Organismus, das heißt, die lebenswichtigen Funktionen (Vitalfunktionen) - wie zum Beispiel Stoffwechsel, Atmung, Kreislauf und Wasserhaushalt - aufrechtzuerhalten. Die oberste Kontrollinstanz des vegetativen Nervensystems ist der Hypothalamus‎ im Zwischenhirn. Durch seine Zusammenarbeit mit der Hirnanhangsdrüse (Hypophyse‎) reguliert er vor allem die Tätigkeit der Hormon‎-produzierenden Drüsen.

Das vegetative Nervensytem kann nicht willkürlich beeinflusst werden. Es steuert sich selbst, funktioniert also autonom. Im Hinblick auf seine strukturellen und funktionellen Eigenschaften kann das vegetative Nervensystem in zwei Teile gegliedert werden: Sympathicus [sympathisches Nervensystem‎] und Parasympathicus [parasympathisches Nervensystem‎]. Die beiden Systeme wirken einander entgegen und regulieren sich dadurch selbst. Auf diese Weise wird im gesunden menschlichen Organismus ein lebensnotwendiges Gleichgewicht der Organfunktionen aufrechterhalten. Sympathisches und parasympathisches Nervensystem haben Anteile sowohl im Zentralnervensystem als auch im peripheren Nervensystem: Zum zentralen (vegetativen) Nervensystem gehören die im ZNS gelegenen Zellgruppen von Sympathicus und Parasympathicus.

Der Sympathicus wird durch erhöhte körperliche Leistung erregt, er hat eine energiemobilisierende und aktivitätssteigernde Funktion für den Körper. Der Symphaticus bewirkt eine Erhöhung des Blutdrucks, eine Beschleunigung von Herzschlag und Atmung, eine Erweiterung der Pupillen und, zum Beispiel, eine vermehrte Schweißabsonderung. Die Zellkörper der sympathischen Nervenzellen‎ liegen hauptsächlich im Rückenmark von Brust- und Lendenwirbelsäule. Von dort schicken sie ihre Fasern zum sympathischen Grenzstrang‎ (Truncus sympathicus). Es handelt sich dabei um eine Kette von Nervenzellhaufen (sympathischen Ganglien), die zu beiden Seiten der Wirbelsäule von der Schädelbasis bis zum Steißbein verläuft.

Der Parasympathicus sorgt, im Gegensatz zum Sympathicus, eher für den Erhalt und den Wiederaufbau der Körperenergien. Der Hauptnerv des Parasympathicus ist der X. Hirnnerv (Nervus vagus). Dieser entspringt im verlängerten Mark des Hirnstamm‎s, also im Gehirn, zieht von dort aus, zusammen mit den großen Halsgefäßen, abwärts und breitet sich in Höhe des Brustkorbs netzartig im Bereich der Brust- und Bauchorgane aus. Aber auch andere Hirnnerven, beispielsweise der III. Hirnnerv (Augenmuskelnerv), führen parasympathische Fasern.

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Muskeltonus

Der Muskeltonus ist essenziell für die Motorik und Haltungskontrolle und beschreibt die Grundspannung des Muskels. Das Zusammenspiel von Reflexbögen, spinalen Reflexen, zentralen Steuermechanismen und sensorischen Rückkopplungsmechanismen kontrolliert den Spannungszustand des Muskels. Kommt es zu Abweichungen des physiologischen Muskeltonus, so dient dies als wichtiger Hinweis auf neurologische Krankheitsbilder, wie beispielsweise einem Rigor.

Der Muskeltonus beschreibt den Zustand der Grundspannung eines Muskels, der durch abwechselndes und unwillkürliches Kontrahieren einzelner Muskelfasern entsteht. Die Regulation des Muskeltonus erfolgt durch das zentrale und periphere Nervensystem.

Spinale Reflexe: Durch das Erfassen von Dehnungsveränderungen durch die Muskelspindeln, senden letztere über afferente Nervenfasern Signale an das Rückenmark.

Propriozeption und Sensorik: Golgi-Sehnenorgane messen die Spannung und tragen zudem zur Feinregulierung der Muskelspannung bei.

Auch bei einer kompletten Entspannung eines Muskels, liegt trotzdem eine Grundspannung vor. Diese Grundspannung nennt man Ruhetonus und er liegt bei physiologisch normaler Innervation vor. Er wird auch als sogenannter passiver Muskeltonus dem aktiven Muskeltonus gegenübergestellt. Der aktive Muskeltonus im Skelettmuskel wird durch neuronale Reize der Motoneurone bewirkt.

Bei der glatten Muskulatur spielen Hormone wie Adrenalin oder Angiotensin II sowie auch Sympathikus und Parasympathikus nerval eine wichtige Rolle für die Dilatation und Konstriktion des Muskels und sind damit bedeutend für den Muskeltonus. Die Dilatation beschreibt dabei die Erweiterung und die Konstriktion die Verengung der Gefäße. Die elektro- und pharmakomechanische Kopplung der glatten Muskelzellen bewirkt durch die Umwandlung verschiedener Reize eine mechanische Muskelkontraktion. Durch einen Reiz werde zunächst Calcium-Kanäle im Sarkolemm geöffnet und Calcium strömt in die glatte Muskelzelle aus dem Extrazellulärraum ein. Die intrazelluläre Calcium-Konzentration steigt somit. Das Calcium bindet im Sarkoplasma an Calmodulin, ein Begleitprotein der Aktinfilamente, wodurch dieses aktiviert wird. Der somit entstandene Calcium-Calmodulin-Komplex aktiviert die Myosin-leichte-Ketten-Kinase, welche die leichte Kette des Myosinfilament phosphoryliert.

Der Muskeltonus ist essenziell für die Haltungskontrolle. Das heißt er ermöglicht dem Körper in einer stabilen Position zu sein. Außerdem dient er der Bewegungsvorbereitung, bei der ein adäquater Tonus für die nötige Muskelvorspannung sorgt und somit der Feinabstimmung von präzisen Bewegungen dient.

Bei der Tonusprüfung großer Muskelgruppen geht es um das passive Durchbewegen einzelner Gelenke oder Extremitäten, beispielsweise Handgelenk, Ellenbogengelenk und Schultergelenk oder das Hüftgelenk und das Kniegelenk. Normal sollte ein seitengleicher Befund vorliegen.

Spastik: Ein erhöhter Tonus bei einer passiver Dehnung der Skelettmuskulatur würde für einen pathologischen Befund im Rahmen einer Spastik sprechen.

Rigor: Hier spricht man von einem pathologischen Widerstand bei passiver Dehnung der Skelettmuskulatur, die nicht geschwindigkeitsabhängig ist.

Muskelrelaxanzien werden in der Klinik beispielsweise als medikamentöse Blockade eingesetzt, um den Muskeltonus aufzuheben. Dies macht man sich bei Operationen zu Nutze. Bei der Behandlung des Bluthochdrucks (Hypertonie) dient die glatte Muskulatur als Angriffspunkt, um den Druck zu senken.

Serotonin und Muskelermüdung

Serotonin kappt bei Ermüdung die Leitung zwischen Gehirn und überanstrengter Muskulatur. In der Folge lässt vor allem die Koordination von schwierigen und komplexen Bewegungsabfolgen drastisch nach, und schließlich können grundlegende motorische Funktionen infolge eines zentralnervösen Steuerungsstopps auch ganz ausfallen: Ein Marathonläufer klappt dann zum Beispiel schlicht zusammen, selbst wenn seine Muskeln der Belastung noch stand gehalten und weitere Energiereserven besessen hätten. Die Details des über das Gehirn laufenden Abschaltprozesse sind im Wesentlichen unverstanden - Jean-François Perrier von der Universität Kopenhagen und seine Kollegen haben nun aber ermitteln können, wie große Anstrengung und eine recht simple körpereigene Überlastungsbremse gekoppelt sind.

Das Forscherteam hatte bei seinen Experimenten zunächst Motoneurone im Rückenmark von Schildkröten untersucht. Wie beim Menschen und allen anderen Wirbeltieren leiten diese Nervenbahnen Kontraktionsbefehle vom Gehirn zu den Muskeln weiter. Allerdings sind die Motoneurone mit zunehmender zentraler Ermüdung immer weniger aktiv und drosseln so die Signalweiterleitung. Verantwortlich dafür, so die Forscher, ist dabei eine Leckage von überschüssigen Mengen des Neurotransmitter Serotonin. Dieser Botenstoff übernimmt in den Motoneuronen damit widersprüchliche Aufgaben: Denn zuvor hatten verschiedene Studien gezeigt, dass Serotonin die Erregbarkeit der Leitbündel erhöht und damit die Signalübertragung auslöst und verstärkt. Hierbei wirkt der Signalstoff auf Rezeptoren am Kopfende der Nervenzellen, den so genannten somatodendritischen Abschnitten: Wie üblich bei neuronalen Übertragungsprozessen bewirkt der Transmitter dort einen Ioneneinstrom in den Zellkörper und dadurch eine lokale Membrandepolarisierung, die sich über den Somabereich hinaus bis zu den langgezogenen Zellkörpern der Nerven ausbreitet. Erst hier - am so genannten Initialsegment des Axons (AIS) - wird dann ein Aktionspotenzial ausgelöst, welches als Signal schließlich schnell über die Nervenbahn zu den innervierten Muskeln läuft. Serotonin fungiert dabei also als Auslöser des Kontraktionsbefehls und damit der Muskelarbeit.

Bei zu lang andauernder Aktivität der Motoneuronen kehrt sich dieser Effekt aber ins Gegenteil um, wie die Forscher nun erkannten: Der bei Daueraktivität ständig im somatodendritischen Außenbereich der Nervenzelle ausgeschüttete Transmitter diffundiert nach und nach in die weitere Umgebung und überflutet so schließlich auf der Neuronenaußenseite auch die Region des AIS. Hier findet der Transmitter nun einen weiteren Typ von Rezeptoren: Nach dem Andocken des Serotoninsignals öffnen sie nun Natriumkanäle, was dann das Auslösen eines Aktionspotenzials an Ort und Stelle hemmt. Über diesen Mechanismus würgt der andernorts eigentlich aktivierende Transmitter Serotonin die Nervenweiterleitung ab. Im lebenden Organismus wird durch diesen negativen zellulären Rückkopplungsmechanismus wahrscheinlich eine Übererregbarkeit von Motoneuronen und Muskeln erreicht, spekulieren Perrier und Kollegen. Bei extremen Belastungen sorge der chronische Serotoninüberschuss aber auch für ein Abschalten der Nervenleitungen - und die damit einhergehenden Symptome zentraler Erschöpfung.

Entscheidend ist aber auf jeden Fall, dass überschüssige Serotoninmoleküle sich nicht nur in der somatodendritischen Region der Motoneurone, sondern weit darüber hinaus ausbreiten. Dieser Fall trete übrigens womöglich nicht nur bei einer Überlastung ein, sondern auch, wenn der Serotoninspiegel im Organismus künstlich hochgehalten wird - etwa bei der Einnahme von SSRI-Medikamenten gegen Depressionen. Eine Nebenwirkung solcher Medikamente sind in der Tat deutlich schneller eintretende zentrale Erschöpfungssymptome bei körperlicher Anstrengung, was durch den nun beschriebenen Mechanismus erklärbar wird. Andersherum könnte der natürliche Überlastungsschutz womöglich mit einer gezielten Blockade der Serotoninrezeptoren am AIS ausgeschaltet werden.

Klinische Relevanz

Das Verständnis der Nerven- und Muskelphysiologie ist entscheidend für das Verständnis und die Behandlung verschiedener Erkrankungen:

• Neurologische Erkrankungen: Erkrankungen wie Schlaganfall, Multiple Sklerose und Parkinson-Krankheit können die Nervenfunktion beeinträchtigen und zu Muskel Schwäche, Spastik und anderen motorischen Störungen führen.
• Muskelerkrankungen: Muskeldystrophie und Myasthenia gravis sind Beispiele für Erkrankungen, die die Muskelfunktion direkt beeinträchtigen.
• Herz-Kreislauf-Erkrankungen: Die Regulation der glatten Muskulatur in den Blutgefäßen ist entscheidend für die Aufrechterhaltung des Blutdrucks. Erkrankungen wie Bluthochdruck können durch Medikamente behandelt werden, die auf die glatte Muskulatur wirken.
• Psychische Erkrankungen: Die Rolle von Serotonin bei Muskelermüdung könnte Auswirkungen auf die Behandlung von Depressionen und anderen psychischen Erkrankungen haben.

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