Das Nervensystem ist ein komplexes Netzwerk, das die Grundlage für unsere Wahrnehmungen, Gedanken und Handlungen bildet. Eine zentrale Rolle spielen dabei die Nervenzellen oder Neuronen, die für die Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung von Nervenimpulsen zuständig sind. Um die Funktion der Nervenzellen als Kommunikationsspezialisten zu verstehen, ist es wichtig, die Mechanismen der Reizleitung zu kennen, insbesondere bei Nervenzellen mit Markscheiden.
Grundlagen der Nervenzellen und Erregungsleitung
Bei Tieren haben sich spezielle Zell- und Gewebetypen für die Erregung und Erregungsleitung entwickelt. Sinneszellen (Rezeptorzellen) sind spezialisierte Nervenzellen bzw. Nervenzellanteile für die Reizaufnahme. Die Erregungsleitung selbst ist die Weiterleitung elektrischer Signale in Nerven- und Muskelzellen.
Aufbau einer Nervenzelle
Die Nervenzelle besteht aus verschiedenen Teilen, die jeweils spezifische Aufgaben erfüllen:
- Zellkörper (Soma): Enthält den Zellkern und die Zellorganellen.
- Dendriten: Feine Verästelungen, die Signale von anderen Nervenzellen empfangen und zum Zellkörper weiterleiten.
- Axon (Neurit): Ein langer Fortsatz, der elektrische Impulse vom Zellkörper weg zu anderen Zellen überträgt.
- Axonhügel: Der Ursprung des Axons, wo einkommende Impulse gesammelt und verrechnet werden.
- Schwannsche Zellen: Stütz- und Hüllzellen im peripheren Nervensystem, die die Nervenzelle stabilisieren und ernähren.
- Myelinscheide (Markscheide): Eine isolierende Schicht, die von Schwannschen Zellen gebildet wird und das Axon umgibt.
- Ranviersche Schnürringe: Unterbrechungen in der Myelinscheide, die eine schnellere Erregungsleitung ermöglichen.
- Synaptische Endknöpfchen: Das Ende der Nervenzelle, wo Signale auf andere Zellen übertragen werden.
Die Rolle des Axons
Das Axon ist ein unverzichtbarer Bestandteil des Nervensystems und hat eine zentrale Aufgabe in der Funktion und Struktur von markhaltigen und marklosen Nervenzellen. Es leitet elektrische Signale weiter, die es Nervenzellen ermöglichen, miteinander und mit anderen Zellen im Körper zu kommunizieren.
Ein Axon (oder Neurit) ist ein langer, dünner Ausläufer einer Nervenzelle (Neuron), der elektrische Impulse über weite Strecken im Körper überträgt. Aktionspotentiale sind kurze elektrische Impulse, die das Axon entlang wandern und Informationen übertragen.
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Markscheiden und ihre Bedeutung
Viele Neurite sind von einer Markscheide (lipid- und eiweißreiche Myelinhülle) umgeben, die aus den Schwannschen Zellen gebildet wird. Die Markscheide ist vergleichbar mit der Kunststoffummantelung von Kupferkabeln, die die einzelnen Kabel voneinander isoliert, um Kurzschlüsse zu vermeiden.
Aufbau der Markscheide
Die Gesamtheit aller Schwannschen Zellen eines Axons wird als Markscheide oder Myelinscheide bezeichnet. Im Gehirn und im zentralen Nervensystem werden die Myelinscheiden von Oligodendrocyten gebildet, im peripheren Nervensystem sind es die Schwannschen Zellen. Die Myelinschicht bildet aber keine durchgehende Umhüllung, sondern ist im Abstand von etwa 0,5-2 mm immer wieder unterbrochen. Diese Lücken werden als Ranviersche Schnürringe bezeichnet.
Funktion der Markscheide
Die Markscheide hat mehrere wichtige Funktionen:
- Isolation: Sie isoliert das Axon elektrisch und verhindert den Verlust von Signalen.
- Beschleunigung der Erregungsleitung: Durch die Isolation kann die Leitungsgeschwindigkeit deutlich erhöht werden.
- Energie sparen: Die Isolation ermöglicht eine saltatorische Erregungsleitung, die weniger Energie verbraucht.
Saltatorische Erregungsleitung
Die saltatorische Erregungsleitung ist eine spezielle Form der Erregungsleitung, die in myelinisierten Nervenzellen vorkommt. Sie ermöglicht eine deutlich schnellere Weiterleitung von Nervenimpulsen im Vergleich zur kontinuierlichen Erregungsleitung in marklosen Nervenzellen.
Ablauf der saltatorischen Erregungsleitung
- Aktionspotenzial am Schnürring: An einem Ranvierschen Schnürring entsteht ein Aktionspotenzial. Das Membranpotenzial hat hier einen Wert von etwa +30 mV.
- Depolarisation des benachbarten Schnürrings: Das Aktionspotenzial depolarisiert den benachbarten Schnürring. Das Membranpotenzial liegt hier über dem Wert im Ruhezustand, etwa bei -50 mV.
- Induktion eines neuen Aktionspotenzials: Die überschwellige Depolarisierung am benachbarten Schnürring reicht aus, um ein neues Aktionspotenzial zu induzieren.
- "Sprung" des Aktionspotenzials: Das Aktionspotenzial "springt" quasi von einem Schnürring zum nächsten. Die Zeitspanne für diesen "Sprung" ist sehr kurz.
- Kontinuierliche Induktion neuer Aktionspotenziale: Am übernächsten Schnürring wird bereits ein neues Aktionspotenzial induziert.
Vorteile der saltatorischen Erregungsleitung
- Hohe Geschwindigkeit: Die Erregungsweiterleitung ist bei Wirbeltieren sehr hoch, bis zu 85 m/s und mehr.
- Energieeffizienz: Es werden nur an den Schnürringen Aktionspotenziale gebildet, was Energie spart.
Kontinuierliche Erregungsleitung
Wenn Nervenzellen nicht isoliert sind, müssen sie die elektrischen Signale kontinuierlich (fortlaufend) weiterleiten. Diese Art der Weiterleitung ist deshalb vergleichsweise langsam. Die kontinuierliche Erregungsleitung beschreibt die Weiterleitung von Reizen über das Axon durch eine unterbrechungsfreie, also kontinuierliche Auslösung eines Aktionspotentials. Es entstehen also immer wieder neue Aktionspotenziale, die sich Richtung Axonendknöpfchen ausbreiten. So bleibt das Signal immer gleich stark.
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Ablauf der kontinuierlichen Erregungsleitung
- Auslösung des Aktionspotenzials: Das Schwellenpotenzial von - 40 bis - 50 mV muss am Axonhügel erreicht werden.
- Potenzialumkehr: Ionenkanäle in der Membran öffnen sich, und das negative Membranruhepotential des Axons wird positiv (bis ca. + 30 mV). Dadurch entsteht ein Aktionspotenzial.
- Weiterleitung der Erregung: Durch die Bildung des Aktionspotenzials entsteht ein depolarisierter Membranabschnitt am Axon. Dieser Bereich weist ein positives Membranpotential auf. Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen diesem erregten Bereich und dem noch nicht erregten Abschnitt, an dessen Membran ein negatives Ruhepotential vorherrscht.
- Ausgleichs-Strömchen-Theorie: Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie (oder kurz Strömchen-Theorie) basiert auf der Annahme solcher ausgleichender Ionen- oder Kreisströme.
- Gerichtete Erregungsleitung: Nach Ablauf eines Aktionspotenzials ist die Membran für kurze Zeit unerregbar (absolute Refraktärphase), da sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle erst regenerieren müssen. Auch bei überschwelligen Reizen wird dann kein neues Aktionspotential ausgelöst. Das führt dazu, dass das Aktionspotenzial nur sich bloß auf erregbare Membranabschnitte ausbreiten kann. Außerdem wird so die Dauer des Aktionspotenzials begrenzt.
Einflussfaktoren auf die Geschwindigkeit der Erregungsleitung
Es gibt einige Faktoren, die die Geschwindigkeit der Erregungsleitung beeinflussen:
- Myelinisierung: An marklosen Axonen kommt es zu kontinuierlichen Erregungsübertragungen. Da hier ständig neue Aktionspotenziale hergestellt werden, dauert es länger, bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommen ist. Dem gegenüber läuft an markhaltigen, also myelinisierten Axonen die schnellere saltatorische Erregungsleitung ab.
- Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Ein größerer Faserdurchmesser hat nämlich einen geringeren Innenwiderstand zur Folge.
- Temperatur: Für die Erregungsleitung gibt es auch einen optimalen Temperaturbereich. Im Rahmen physiologischer, also tatsächlich im Körper vorkommender Temperaturen, hat eine Temperaturerhöhung um 1 °C eine Steigerung der Leitungsgeschwindigkeit um 1 - 2 zur Folge.
Vergleich von saltatorischer und kontinuierlicher Erregungsleitung
| Merkmal | Kontinuierliche Erregungsleitung | Saltatorische Erregungsleitung |
|---|---|---|
| Myelin-Ummantelung | nicht vorhanden = marklos | vorhanden = markhaltig |
| Erregungsübertragung | fortschreitend | sprunghaft |
| Leitungsgeschwindigkeit | eher langsam (v = 1 m/s bis maximal 25 m/s) | eher schnell (v = bis zu 120 m/s) |
| Axondurchmesser | eher groß (bis 1 mm) | eher klein |
| Vorkommen | v. a. in wirbellosen Tieren | in Wirbeltieren fast ausschließlich |
Die Synapse: Übergang zur nächsten Zelle
Schlussendlich ermöglicht die Erregungsleitung die Weiterleitung eines elektrischen Signals ans Ende einer Nervenzelle. Wenn das Signal am Ende des Neurons angelangt ist, findet an der Synapse (Kontaktstelle) die Erregungsübertragung auf die nächste Zelle statt. In den Synapsen findet die Erregungsübertragung zwischen zwei Zellen statt.
Übertragung an der Synapse
- Ankunft des Aktionspotenzials: Ein elektrisches Signal trifft über das Axon am Nervenende ein.
- Erhöhung der elektrischen Spannung: Die elektrische Spannung an der präsynaptischen Membran erhöht sich.
- Freisetzung von Neurotransmittern: Mit Neurotransmittern gefüllte synaptische Vesikel bewegen sich in Richtung der Membran und verschmelzen mit ihr. Dabei werden die Botenstoffe in den synaptischen Spalt abgegeben.
- Bindung an Rezeptoren: Die Neurotransmitter "wandern" zur Empfängerzelle und binden an spezifische Rezeptoren.
- Veränderung der Spannung der Empfängerzelle: Elektrisch geladene Teilchen strömen in die Zelle ein und verändern die Spannung der Empfängerzelle (postsynaptisches Potenzial).
- Weiterleitung des Reizes: Der entstehende Reiz wird anschließend über die Dendriten und dem Zellkörper zum Axonhügel weitergeleitet, wo bei einem ausreichend starken elektrischen Impuls ein Aktionspotenzial ausgelöst wird.
Klinische Bedeutung
An den beschädigten Bereichen der Markscheiden ist die Weiterleitung der Erregung gestört und die elektrischen Impulse können sich zwischen den verschiedenen Nerven- und Körperzellen (z. B. Muskelzellen) nicht mehr ungehindert ausbreiten. Bei der Multiplen Sklerose (MS) wird das Zentrale Nervensystem (ZNS) vom Immunsystem des eigenen Körpers beschädigt. Dabei werden Fortsätze von Nervenzellen beschädigt. Dadurch können Impulse nur langsamer oder gar nicht mehr weitergeleitet werden.
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