Der Renshaw-Zellen-Reflexbogen ist ein wichtiger Bestandteil der neuronalen Schaltkreise im Rückenmark, der eine entscheidende Rolle bei der Feinabstimmung motorischer Aktivität und der Verhinderung überschießender Muskelkontraktionen spielt. Dieser Artikel beleuchtet die Definition, die zugrunde liegenden Mechanismen und die funktionelle Bedeutung dieses Reflexbogens.
Einführung in Reflexbögen und Motoneurone
Reflexe sind automatische, unwillkürliche Reaktionen auf spezifische Reize. Sie dienen der schnellen Anpassung an Umweltbedingungen und dem Schutz des Körpers. Der einfachste Reflexbogen besteht aus einem sensorischen Neuron, das einen Reiz wahrnimmt, einem oder mehreren Interneuronen im Rückenmark und einem motorischen Neuron, das die Reaktion auslöst.
Motorische Vorderhornzellen (auch als untere Motoneurone bezeichnet) sind efferente Neurone, die Signale vom Gehirn oder Rückenmark in die Peripherie, zu den Muskeln, leiten. Jede motorische Vorderhornzelle innerviert eine Gruppe von Muskelfasern, die zusammen als motorische Einheit bezeichnet werden. Die Gesamtheit der motorischen Neurone, die einen einzelnen Muskel versorgen, bildet einen Motoneuronenpool. Die Aktivität dieser Motoneurone bestimmt die Muskelkontraktion und somit die Bewegung.
Die Rolle der Muskelspindeln und Golgi-Sehnenorgane
Die Information über den aktuellen mechanischen Zustand des Bewegungsapparates (Lage, Kraft, Bewegung) wird durch verschiedene Sensoren geliefert. Eine wichtige Rolle spielen hierbei die Muskelspindeln und die Golgi-Sehnenorgane.
Muskelspindeln sind Längendetektoren, die in den Muskeln angeordnet sind und Informationen über die Muskellänge und deren Änderungsgeschwindigkeit liefern. Sie bestehen aus intrafusalen Fasern, die von sensorischen Nervenfasern umwickelt sind. Es gibt zwei Arten von intrafusalen Fasern: Kernkettenfasern, die empfindlich auf die Länge des Muskels reagieren (Proportionaldetektoren), und Kernsackfasern, die empfindlich auf die Änderungsgeschwindigkeit der Länge reagieren (Differentialdetektoren). Die sensiblen, afferenten Ia-Fasern bilden eine anulospirale Endigung um das Zentrum der intrafusalen Fasern aus, die primäre Muskelspindelendigung. Meist existiert noch eine sekundäre Muskelspindelendigung; afferente, sensible Fasern der Gruppe II, die blütendoldenartig oder auch anulospiral, aber nicht im Zentrum endigen. Efferent, motorisch werden die inrafusalen Fasern von A-γ-Fasern versorgt. Die γ-Motaxone endigen an den lateralen Dritteln der intrafusalen Fasern, und zwar entweder als γ-Endplatte (dynamische Wirkung: Kernsackfaser), oder als γ-Endnetz (statische Wirkung; Kernkettenfasern).
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Golgi-Sehnenorgane hingegen befinden sich in den Sehnen und messen die Muskelspannung. Sie sind in Serie zu den extrafusalen Muskelfasern angeordnet. Die Endungen der afferenten Versorgung durch Iβ-Fasern verzweigen sich zwischen den intrafusalen Muskelfasern.
Der monosynaptische Dehnungsreflex
Der monosynaptische Dehnungsreflex, auch Muskeleigenreflex genannt, ist ein einfacher Reflexbogen, der durch die Aktivierung von Muskelspindeln ausgelöst wird. Ein typisches Beispiel ist der Patellarsehnenreflex. Wird auf die Kniesehne geschlagen, dehnt sich der Musculus quadriceps femoris (Oberschenkelstrecker). Diese Dehnung aktiviert die Muskelspindeln, was zu einer Erregung der Ia-Afferenzen führt. Die Ia-Afferenzen projizieren direkt auf die α-Motoneurone, die den Musculus quadriceps femoris innervieren, was eine Kontraktion des Muskels und eine Streckung des Beins zur Folge hat.
Dieser Reflexbogen ist monosynaptisch, da nur eine Synapse zwischen dem sensorischen und dem motorischen Neuron vorhanden ist. Er dient der Aufrechterhaltung des Muskeltonus und der Lagestabilisierung. Der monosynaptische Dehnungsreflex ist ein Regelkreis, der h.s. Dadurch bekommt er besondere Bedeutung für die Regelung des Haltetonus in der Stützmotorik (Patellarsehnenreflex, Achillessehnenreflex (aufrechtes Stehen; ausgleichen von „in die Knie gehen“ usw.
Die Renshaw-Zellen: Definition
Renshaw-Zellen sind inhibitorische Interneurone im Vorderhorn des Rückenmarks, die eine wichtige Rolle bei der Regulation der Aktivität der α-Motoneurone spielen. Sie wurden nach Birdsey Renshaw benannt, der sie 1941 entdeckte.
Anatomische Lage und Funktion
Renshaw-Zellen erhalten exzitatorische Signale von den Axonkollateralen der α-Motoneurone, d.h. sie werden aktiviert, wenn die Motoneurone feuern. Im Gegenzug hemmen die Renshaw-Zellen die α-Motoneurone, von denen sie aktiviert wurden (rekurrente Hemmung), sowie benachbarte α-Motoneurone und inhibitorische Interneurone, einschließlich der Ia-Inhibitorischen Interneurone, die antagonistische Muskeln hemmen.
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Neurotransmitter
Renshaw-Zellen setzen die inhibitorischen Neurotransmitter Glyzin und GABA frei, um ihre hemmende Wirkung auszuüben.
Der Renshaw-Zellen-Reflexbogen: Ein detaillierter Blick
Der Renshaw-Zellen-Reflexbogen stellt einen negativen Rückkopplungsmechanismus dar, der die Aktivität der α-Motoneurone moduliert und eine übermäßige Erregung verhindert. Er funktioniert wie folgt:
- Ein α-Motoneuron wird aktiviert und sendet ein Signal an den Muskel, was zu einer Kontraktion führt.
- Gleichzeitig sendet das α-Motoneuron ein exzitatorisches Signal über eine Axonkollaterale an eine Renshaw-Zelle.
- Die Renshaw-Zelle wird aktiviert und setzt Glyzin und GABA frei.
- Diese Neurotransmitter wirken inhibitorisch auf das α-Motoneuron, von dem die Aktivierung ausging, sowie auf benachbarte α-Motoneurone und Ia-Inhibitorische Interneurone.
- Die Hemmung der α-Motoneurone reduziert deren Aktivität und somit die Muskelkontraktion. Die Hemmung der Ia-Inhibitorischen Interneurone führt zu einer Enthemmung der antagonistischen Muskeln, was deren Aktivierung begünstigt (reziproke Innervation).
Auswirkungen auf die Muskelkontraktion
Die Aktivität der Renshaw-Zellen führt zu einer präziseren und kontrollierteren Muskelkontraktion. Durch die rekurrente Hemmung wird die Aktivität einzelner Motoneurone begrenzt, was zu einer gleichmäßigeren Verteilung der Aktivität über den Motoneuronenpool führt. Dies verhindert eine übermäßige oder unkoordinierte Kontraktion einzelner Muskelfasern.
Funktionelle Bedeutung des Renshaw-Zellen-Reflexbogens
Der Renshaw-Zellen-Reflexbogen hat mehrere wichtige Funktionen:
- Stabilisierung der motorischen Aktivität: Er verhindert eine überschießende Erregung der Motoneurone und stabilisiert somit die motorische Aktivität.
- Feinabstimmung der Muskelkontraktion: Er ermöglicht eine präzisere und koordiniertere Muskelkontraktion durch die Begrenzung der Aktivität einzelner Motoneurone.
- Verhinderung von Muskelkrämpfen: Durch die Hemmung der Motoneurone kann der Renshaw-Zellen-Reflexbogen Muskelkrämpfe verhindern.
- Reziproke Innervation: Die Hemmung der Ia-Inhibitorischen Interneurone fördert die Aktivierung antagonistischer Muskeln, was für koordinierte Bewegungen unerlässlich ist.
Klinische Relevanz
Störungen des Renshaw-Zellen-Reflexbogens können zu verschiedenen neurologischen Erkrankungen führen.
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- Tetanus: Bei Tetanus blockiert das Tetanustoxin die Freisetzung von Glyzin und GABA aus den Renshaw-Zellen. Dies führt zu einer Enthemmung der Motoneurone und zu einer erhöhten motorischen Aktivitätsbereitschaft, was sich in überschießenden Reflexen, Muskelkrämpfen (Trismus, Opisthotonus) und einer erhöhten Muskelspannung äußert.
- Spastik: Bei einer Schädigung der deszendierenden Bahnen, die die Renshaw-Zellen modulieren, kann es zu einer Spastik kommen. Die verminderte Aktivität der Renshaw-Zellen führt zu einer erhöhten Erregbarkeit der Motoneurone und zu einer erhöhten Muskelspannung.
- Amyotrophe Lateralsklerose (ALS): Bei ALS kommt es zu einer Degeneration der Motoneurone, aber auch zu einer Beeinträchtigung der Funktion der Renshaw-Zellen. Dies trägt möglicherweise zu den Muskelkrämpfen und der Spastik bei, die bei ALS auftreten.
Zusätzliche Aspekte der Motorischen Kontrolle
Die motorische Steuerung ist ein komplexer Prozess, der die Integration von sensorischen Informationen, zentralen Befehlen und lokalen Reflexmechanismen erfordert. Neben den Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorganen und Renshaw-Zellen spielen auch andere Strukturen eine wichtige Rolle:
- Pyramidenbahn: Die Pyramidenbahn ist eine direkte Verbindung vom motorischen Kortex zu den Motoneuronen im Rückenmark. Sie ermöglicht willkürliche Bewegungen, insbesondere feine, unabhängige Bewegungen der Finger.
- Extrapyramidale Bahnen: Die extrapyramidalen Bahnen umfassen verschiedene absteigende Bahnen, die an der Steuerung von Haltung, Muskeltonus und automatischen Bewegungen beteiligt sind. Dazu gehören der Tractus rubrospinalis, der Tractus vestibulospinalis und der Tractus reticulospinalis.
- Basalganglien: Die Basalganglien sind eine Gruppe von Kernen im Gehirn, die an der Planung undInitiation von Bewegungen beteiligt sind. Sie modulieren die Aktivität der motorischen Kortex und tragen zur Auswahl geeigneter Bewegungsmuster bei.
- Kleinhirn: Das Kleinhirn spielt eine wichtige Rolle bei der Koordination von Bewegungen und dem Erlernen motorischer Fähigkeiten. Es empfängt sensorische Informationen über die aktuelle Position und Bewegung des Körpers und vergleicht diese mit den beabsichtigten Bewegungen. Das Kleinhirn korrigiert Fehler und sorgt für eine reibungslose und präzise Ausführung der Bewegungen.
- Zentrale Mustergeneratoren (CPGs): CPGs sind neuronale Netzwerke im Rückenmark, die rhythmische Bewegungsmuster erzeugen können, wie z.B. Gehen oder Schwimmen. Sie können durch absteigende Bahnen aus dem Gehirn aktiviert oder moduliert werden, aber sie können auch autonom funktionieren.
Reflexe und Programme
Die Grenze zwischen Reflexen und Programmen ist nicht immer eindeutig zu ziehen. Reflexe sind stereotypische, automatische Reaktionen auf spezifische Reize, während Programme komplexere, gelernte Bewegungsmuster sind. Einige Reflexe, wie z.B. der Fluchtreflex, können jedoch auch als einfache Programme betrachtet werden.
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