Einführung
Das Nervensystem (NS) ist ein komplexes Netzwerk, das es Tieren ermöglicht, ihre Umgebung wahrzunehmen, Informationen zu verarbeiten und darauf zu reagieren. Ein zentraler Bestandteil dieses Systems sind die Synapsen, die als Kontaktstellen zwischen Nervenzellen fungieren. Dieser Artikel beleuchtet die Synapsenfunktion im Tierreich, von einfachen Nervennetzen bis hin zu komplexen Gehirnen, und untersucht, wie sich diese Strukturen im Laufe der Evolution entwickelt haben.
Nervensysteme wirbelloser Tiere: Eine Vielfalt an Lösungen
Das Nervensystem wirbelloser Tiere präsentiert eine beeindruckende Vielfalt an Strukturen und Organisationsformen. Diese reichen von einfachen diffusen Netzen bis hin zu komplexen Strickleiternervensystemen mit zentralen Ganglien.
Diffuse Nervennetze: Die Grundlage neuronaler Kommunikation
Nesseltiere wie der Süßwasserpolyp und Quallen besitzen ein diffuses Nervennetz, das sich über den gesamten Körper erstreckt. Bei Nesseltieren erfolgt die Informationsübertragung zwischen den Neuronen an Synapsen, den Endstellen der langen Zellausläufer. Die Informationsleitung findet an diesen Synapsen solcher Nervennetze in beide Richtungen statt. Dadurch bedingt kann sich in so einem Netzwerk von jedem beliebigen Punkt aus Erregung gleichmäßig in alle Richtungen ausbreiten. Eine zentrale neuronale Verarbeitungsstelle existiert in diesem Nervennetz nicht, weshalb nur eine geringe oder keine zentrale Steuerung des Organismus möglich ist. Bei Quallen (Medusen) liegt bereits eine Konzentration von Nervenzellen in Form von Ringen im Schirmrand vor. Durch diese Nervenringe werden die Informationen zur Koordination des Körpers übertragen. Radial (strahlenförmig) von den Nervenringen weg führen Nervenstränge zu den Sinnesorganen und häufig kommt es an der Basis eines jeden Sinnesorgans zur Ganglionbildung. Stachelhäuter wie Seesterne weisen ebenfalls ein radiärsymmetrisches NS auf, das einen zentralen Nervenring und radiale Nervenstränge in jedem Arm umfasst.
Strickleiternervensystem: Ein Fortschritt in der Zentralisierung
Mit der Evolution fand eine fortschreitende Zentralisation der NS und eine Cephalisierung (Kopfbildung) statt. Bei den meisten bilateralsymmetrisch (zweiseitig gleich) gebauten Tieren ist auch ein bilateralsymmetrisches NS ausgebildet. Plattwürmer zeigen eine zunehmende Cephalisation und besitzen bereits ein kleines Gehirn (Cerebralganglion) und Markstränge. Ringelwürmer weisen ein Strickleiternervensystem auf, bei dem Nervenzellen in jedem Segment zu Ganglien verschmolzen sind, die durch Konnektive und Kommissuren verbunden sind. Den Ringelwürmern und allen Gliederfüßern fehlt ein diffuses Hautnervengeflecht.
Hochentwickelte Nervensysteme bei Weichtieren und Gliederfüßern
Weichtiere wie Tintenfische (Kopffüßer, Cephalopoda) haben den höchsten Grad der Gehirnbildung erreicht. Die sensorischen Zentren sind im Cerebralganglion lokalisiert. Die übrigen Ganglienpaare haben sich zu einem Unterschlundganglion zusammengeschlossen und enthalten die motorischen Zentren. Diese Organisation entspricht einem hoch entwickelten Gehirn und zeichnet sich zusätzlich durch Riesen-Axone aus. Am Kopf befinden sich leistungsfähige Augen mit Linsen, welche von innen durch Knorpelgewebe umschlossen und geschützt werden. Besonders Kraken gehören zu den intelligentesten wirbellosen Tieren. Sie sind in der Lage, gezielt Gegenstände aus verschlossenen Gläsern mit Schraubverschluss herauszuholen. Damit gelten sie als intelligenter als beispielsweise Reptilien. Aufgrund ihrer Riesen-Nervenzellen und -bahnen sind Kopffüßer und auch Schnecken wichtige Untersuchungsmodelle für die neurobiologische Forschung. Gliederfüßer zeigen ebenfalls ein Strickleiternervensystem, das jedoch durch die Verschmelzung von Ganglien zu größeren Nervenknoten und eine Tendenz zur Dezentralisierung gekennzeichnet ist.
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Synapsen: Die Grundlage der neuronalen Kommunikation
Synapsen sind die Kontaktstellen zwischen Nervenzellen und ermöglichen die Übertragung von Informationen in Form von elektrischen oder chemischen Signalen. Die Synapsenfunktion ist entscheidend für die Verarbeitung und Speicherung von Informationen im Nervensystem.
Die Dynamik der Synapsen
Lange nahmen Wissenschaftler an, dass die Synapsen sehr statisch sind. Es wurde vermutet, dass neue Synapsen vor allem im erwachsenen Gehirn nur selten entstehen und dass einmal gebildete Kontakte für unbestimmte Zeit bestehen bleiben. Doch inzwischen ist bekannt, dass Synapsen sehr dynamisch sind und nach Bedarf ständig neu entstehen oder verschwinden. Eine der ersten Beobachtungen war, dass Synapsen stärker oder schwächer werden können. Stellt man sich die Synapse als Sender-Empfänger-Einheit vor, so gibt es zwei Möglichkeiten, dieses System zu verändern: Zum einen über die (Laut-)Stärke der Übertragung, zum anderen über die Empfindlichkeit des Empfängers. Beide Veränderungen spielen bei Synapsen eine Rolle und inzwischen konnten viele Schritte der beteiligten Prozesse auf molekularer Ebene aufgeklärt werden. Wie aber Synapsen neu entstehen, ist bisher wenig verstanden. Das liegt zum einen an den verfügbaren Methoden, um diese Vorgänge zu untersuchen. An ausgereiften und funktionierenden Synapsen können bereits seit vielen Jahren kleinste Ströme, die bei der Informationsübertragung entstehen, präzise gemessen werden. Entstehende Synapsen können dagegen nur optisch mit bildgebenden Verfahren beobachtet werden, da hier noch keine Informationen fließen. Die entsprechenden Mikroskopie-Verfahren sind in den letzten Jahren deutlich verbessert worden, sodass die Einblicke in diese kleinsten Veränderungen und Vorgänge zunehmend besser und detaillierter werden. Zum anderen sind inzwischen viele der Proteine, die spezifisch in Synapsen vorkommen, bekannt.
Die Entstehung von Synapsen: Ein komplexer Prozess
Aktuell gehen Wissenschaftler davon aus, dass Synapsen zunächst als kleine Fortsätze - sogenannte Filopodien - aus den Dendriten auswachsen. Ob sich aus diesen Filopodien dann Synapsen entwickeln, hängt davon ab, ob sich ein entsprechender Kontakt-Partner in der Nähe befindet. Trifft ein Filopodium auf eine geeignete Stelle einer anderen Nervenzelle, so müssen die beiden Zellteile zunächst in Kontakt bleiben, erst dann kann eine Synapse entstehen. In den letzten Jahren wurde eine wachsende Anzahl von Proteinen identifiziert, die an diesen Schritten bei der Synapsenbildung beteiligt sind. Diese sogenannten Adhäsionsmoleküle kann man sich als eine Art Klebstoff zwischen den beiden Teilen einer Synapse vorstellen.
SynCAM1: Ein Schlüsselmolekül für die Synapsenbildung
Wissenschaftler des Max-Planck-Instituts für Neurobiologie haben zusammen mit Kollegen der Yale University die Funktion von SynCAM1, eines der Adhäsionsmoleküle, genauer untersucht. Für die Untersuchungen zur Funktion von SynCAM1 wurden Mäuse genetisch so verändert, dass sie entweder mehr SynCAM1 in Nervenzellen produzieren oder ihnen dieses Protein gänzlich fehlte. Die ersten Ergebnisse bestätigten die Vermutungen der Wissenschaftler, dass SynCAM1 eine essentielle Rolle bei der Synapsenbildung spielt. In den Gehirnen von Mäusen ohne SynCAM1 wurden auch weiterhin Synapsen gebildet, da es weitere nahe Verwandte von SynCAM1 gibt, die ebenfalls zum Aufbau von Synapsen beitragen. War die Menge von SynCAM1 jedoch künstlich erhöht, so wurden deutlich mehr Synapsen gebildet. Reduzierten die Neurobiologen die SynCAM1-Menge dann wieder durch einen genetischen Trick, so verschwanden die zusätzlichen Synapsen. Dieser Effekt war nicht nur auf die Entwicklungsphase des Gehirns beschränkt, in der sich die meisten Synapsen bilden, sondern konnte auch im erwachsenen Gehirn nachgewiesen werden. Die Ergebnisse zeigen, dass SynCAM1 nicht nur beim Aufbau von Synapsen eine Rolle spielt, sondern auch für den Erhalt von vorhandenen Synapsen wichtig ist.
SynCAM1 und die Stabilität von Synapsen
In den nächsten Experimenten untersuchten die Forscher die Synapsen genauer. Es zeigten sich aber keine Unterschiede in der Funktionsweise, was darauf hindeutet, dass SynCAM1 zunächst an der Entstehung von Synapsen beteiligt ist, die Funktion aber nicht beeinflusst. Wurden die Synapsen aber so stimuliert, dass sie ihre Empfindlichkeit verändern, zeigte sich, dass SynCAM1 die sogenannte Plastizität beeinflusst - also die Fähigkeit des Gehirns, durch Veränderungen der Synapsen auf Reize zu reagieren. Bei einem Stimulus, der Synapsen „kleiner“ werden lässt, zeigten Synapsen mit einer erhöhten Menge SynCAM1 keine Veränderung. Im Gegensatz dazu ließen sich Synapsen in Tieren ohne SynCAM1 stärker abschwächen als die von Kontrolltieren. Diese Beobachtung lässt sich bildlich recht gut erklären: durch mehr Synapsenkleber (SynCAM1) sind die Kontakte stabiler und lassen sich nicht so leicht verändern. Vermutlich sind die genauen Mechanismen aber komplizierter. SynCAM-Proteine können auch innerhalb der Zelle an andere Proteine binden und dadurch die Veränderung von Synapsen beeinflussen.
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SynCAM1 und Lernfähigkeit
Es könnte daher vermutet werden, dass Tiere mit einer erhöhten Synapsenzahl, die darüber hinaus auch noch stabiler sind, Informationen besser verarbeiten oder behalten können. Um diese Idee zu überprüfen, wurden Mäuse darauf trainiert, eine Plattform in einem Schwimmbecken zu finden und sich die Position zu merken. Nach einigen Trainingseinheiten finden so trainierte Tiere die Plattform sehr zuverlässig. Wird die Plattform dann entfernt, begeben sich die Mäuse in den Bereich, in dem die Plattform sich während des Trainings befand. Die Zeit, die sie in diesem Bereich verbringen, ist ein Maß für ihre Fähigkeit, räumlich zu lernen. Das Ergebnis der Versuche war erstaunlich: Entgegen der ursprünglichen Vermutung lernten Tiere mit einer erhöhten Zahl von Synapsen (mehr SynCAM1) nicht leichter, sondern schlechter. Mäuse ohne SynCAM1 lernten im Vergleich deutlich schneller und konnten sich besser erinnern. Ein eindeutiger Hinweis auf die besondere Bedeutung von SynCAM1: Zwar werden mit SynCAM1 mehr Synapsen gebildet, diese sind jedoch auch stabiler. Somit wird es auch schwieriger, unnötige Verbindungen wieder aufzulösen. Die Neurobiologen vermuten daher, dass der beobachtete Unterschied in der Lernfähigkeit im Abbau ungenutzter Synapsen liegt. Ohne SynCAM1 können sich die Kontakte leichter wieder trennen.
Weitere Aspekte der Synapsenfunktion im Tierreich
Rippenquallen: Ein einzigartiges Nervensystem
Die Evolution hat bei exotischen Meerestieren einen völlig anderen und bislang unbekannten Typ von Nervensystem hervorgebracht. Die meisten Nervenzellen der Rippenquallen, einer Gruppe durchsichtiger Meerestiere mit typischen irisierenden Streifen am Körper, sind nicht über Synapsen verbunden, sondern zu einer einzelnen, netzartigen Riesenzelle verschmolzen. Das entdeckte eine Arbeitsgruppe um Pawel Burkhardt von der Universität Bergen in Norwegen und Maike Kittelmann von der Oxford Brookes University bei elektronenmikroskopischen Untersuchungen am Larvenstadium der Meerwalnuss (Mnemiopsis leidyi). Wie das Team in »Science« berichtet, ist das Netz über normale Synapsen mit Sinneszellen und Steuerungsneuronen verbunden. Die Entdeckung stützt die Vermutung, dass Rippenquallen ihr Nervensystem unabhängig von anderen Tieren entwickelten.
Elektrische Synapsen: Ein Vergleich zwischen Wirbellosen und Wirbeltieren
Die elektrischen Synapsen in Wirbeltieren sind aus anderen, aber keineswegs leistungsstärkeren Proteinen aufgebaut als die elektrischen Synapsen in den weitaus älteren wirbellosen Tieren. Tierphysiologen der Universität Bayreuth haben für dieses Rätsel der Evolution jetzt erstmals eine Erklärung gefunden: In der Frühphase der Wirbeltierentwicklung kam es zu einem Verlust der Vielfalt genau derjenigen Proteine, die in älteren wirbellosen Tieren für die Signalübertragung verwendet wurden.
Schwämme: Hinweise auf die Entstehung der ersten Nervensysteme
Wie sind einst die ersten Nervensysteme entstanden? Hinweise auf diese Frage haben nun besonders urtümliche Vertreter der Tiere geliefert: die Schwämme. Diese vergleichsweise simplen Wesen besitzen zwar weder ein Gehirn noch Nerven - aber mögliche Vorformen dieser Zelltypen, berichten Forscher. Sie haben spezielle Zellen mit neuronalen Merkmalen entdeckt, die vermutlich eine zelluläre Kommunikation vermitteln.
Synaptische Plastizität und Gedächtnisbildung
Alle Tiere bilden Erinnerungen, um ihr Verhalten kontextabhängig anzupassen. Mit zunehmendem Alter wird die Bildung neuer Erinnerungen jedoch weniger effizient. Während die synaptische Plastizität die Gedächtnisbildung fördert, blieb die Ätiologie der altersbedingten Gedächtnisbildung (AMI) rätselhaft. Frühere Arbeiten zeigten, dass die pharmakologische und genetische Wiederherstellung der Autophagie vor altersbedingter Gedächtnisschwäche bei Drosophila schützt. Darüber hinaus zeigten sie kürzlich, dass die Wiederherstellung der Autophagie direkt auf synaptischer Ebene funktioniert und Synapsen in einem funktionsfähigen Raum gehalten werden, der mit der Bildung von Langzeitgedächtnissen kompatibel ist.
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Toxoplasmose und Synapsenfunktion
Wissenschaftler haben in einer Studie untersucht, wie der Parasit Toxoplasma gondii den Stoffwechsel im Gehirn seiner Wirte beeinflusst und nachgewiesen, dass er dort die molekulare Zusammensetzung von Synapsen verändert. Bei insgesamt 300 synaptischen Proteinen hatten sich die Mengen im Gehirn nach einer Toxoplasmose-Infektion verändert. Besonders stark reduziert waren vor allem Proteine an Glutamat-freisetzenden erregenden Synapsen.