Das Zusammenspiel von Aktionspotential und Ruhepotential ist die Grundlage für die Signalübertragung in Nervenzellen und somit essentiell für alle Vorgänge im menschlichen Körper. Beide Potentiale basieren auf elektrischen Spannungsunterschieden an der Zellmembran, erfüllen aber unterschiedliche Funktionen. Dieser Artikel beleuchtet die Unterschiede und Zusammenhänge zwischen Aktionspotential und Ruhepotential detailliert und verständlich.
Einführung in die elektrische Spannung von Nervenzellen
Im Zytoplasma von Zellen und in der Zwischenzellflüssigkeit liegen positiv und negativ geladene Ionen vor. Wenn zwischen den Ladungen außerhalb und innerhalb der Zellen ein Ungleichgewicht herrscht, spricht man von einem Potenzial, das in Volt gemessen wird. Viele Schülerinnen und Schüler verwechseln das Ruhepotential mit dem Aktionspotential.
Was ist das Ruhepotential?
Die Membran einer Nervenzelle ist elektrisch geladen. Man spricht von dem sogenannten Membranpotential. Solange kein Aktionspotential entsteht, spricht man vom Ruhepotential. Dieses liegt bei ungefähr $- 70 mV$. Das Ruhepotential ist der normale Spannungszustand einer Nervenzelle ohne Reiz. Es ist ein fundamentaler Zustand in Nervenzellen, der die Grundlage für die Erregungsübertragung bildet.
Aufrechterhaltung des Ruhepotentials
In dieser Ausgangslage sind die spannungsgesteuerten Ionenkanäle der Membran geschlossen. Darüberhinaus besteht keine Ladungsdifferenz zwischen dem Inneren und dem Äußeren er Membran. Das Ruhepotential wird dadurch aufrechterhalten, dass Osmose für Einstrom von Natrium-Ionen und auch für Ausstrom von Kalium-Ionen durch die semipermeable Membran sorgt.
Die Natrium-Kalium-Pumpe reguliert die Ionenverteilung für das Ruhepotential, indem sie Natrium-Ionen in den extrazellulären und Kaliumionen in den intrazellulären Raum der Nervenzelle pumpt. (3 Na+ raus, 2 K+ rein --> daher ein negatives Vorzeichen beim Ruhepotential, denn es gehen mehr positive Ladungen raus als hinein). Die beständige Tätigkeit der Natrium-Kalium-Pumpe trägt wesentlich zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials der Nervenzelle bei. Das Gehirn verbraucht etwa 20 Prozent der gesamten Energie des Körpers. Ein Großteil dieser Energie wird verwendet, um das Ruhepotential der Nervenzellen aufrechtzuerhalten. Nur die Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials gewährleistet, dass erregbare Zellen durch die Einwirkung eines Reizes auch erregt werden können.
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Für das Ruhepotential, das sich im Gleichgewicht befindet sind zwei Kräfte verantwortlich. Zum einen der Konzentrationsgradient und zum anderen der Ladungsausgleich. Alle Teilchen streben eine Gleichverteilung, also die gleiche Konzentration, an. Über die Membran hinweg gibt es ein Konzentrationsgefälle, Kaliumionen ($K^{+}$) liegen innerhalb der Zelle beispielsweise in einer deutlich höheren Konzentration vor als außerhalb. Ionen haben eine zufällige Eigenbewegung (brownsche Molekularbewegung) und streben einen Konzentrationsausgleich an.
Die Ionen werden von der semipermeablen Membran an einer Gleichverteilung gehindert, denn sie ist nicht für alle Ionen gleich durchlässig. Im Ruhezustand ist die Zellmembran vor allem für Kaliumionen ($K^{+}$) durchlässig, sodass diese hauptverantwortlich für die Entstehung des Ruhepotenzials sind. Obwohl $Na^{+}$-Ionen die Zellmembranen kaum durchdringen können, diffundieren immer wieder $Na^{+}$-Ionen durch sogenannte Leckströme in das Zellinnere.
Verantwortliche Ionen und ihre Verteilung
Wie bereits erläutert führt die unterschiedliche Verteilung der Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle zur Entstehung eines Potenzials. Im Zytoplasma von erregbaren Zellen befinden sich negativ geladene organische Anionen und positiv geladene Kaliumionen ($K^{+}$). Da sich entgegengesetzte Ladungen (Kationen und Anionen) anziehen, ziehen sich die $Na^{+}$-Ionen und $Cl^{-}$-Ionen außerhalb der Zelle an. Im Inneren der Zelle ziehen sich die organischen Anionen und die $K^{+}$-Ionen gegenseitig an. Somit bewegen sich die $Na^{+}$- und $Cl^{-}$-Ionen aufgrund der diffusionsbedingten Kräfte ins Zytoplasma. Im Ruhepotenzial befinden sich demnach $Na^{+}$, $Cl^{-}$ und auch ein gewisser Anteil an $K^{+}$-Ionen in der Zwischenzellflüssigkeit und $K^{+}$ sowie organische Anionen befinden sich im Zytoplasma. Dieses Potenzial beträgt etwa -70 Millivolt (mV). Es ergibt sich zunächst ein elektrochemischer Gradient.
Bewegen sich positiv geladene Kaliumionen ($K^{+}$) nun beispielsweise aus der Zelle heraus, nimmt die elektrische Ladung innerhalb der Zelle ab und es entsteht ein Spannungsfeld. Nicht nur die Teilchen tendieren dazu, Konzentrationen auszugleichen, sondern auch elektrische Ladungen tendieren zum Ausgleich. Der elektrische Gradient wirkt dem chemischen Gradienten also entgegen, indem er Kaliumionen ($K^{+}$) in unserem Beispiel zurückhält.
Die Rolle der Natrium-Kalium-Pumpe
Natrium-Kalium-Pumpen sind Ionenpumpen, die in den Zellmembranen eingebettet sind. Sie befördern unter Energieverbrauch, also unter dem Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP), jeweils drei positiv geladene $Na^{+}$-Ionen aus dem Zellinnenraum heraus und im Gegenzug jeweils zwei positiv geladene $Ka^{+}$-Ionen in die Zelle hinein.
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Bedeutung für die Erregbarkeit
Diese Balance zwischen chemischen und elektrischen Kräften ist entscheidend für die Stabilität des Ruhepotentials und Aktionspotentials. Nur die Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials gewährleistet, dass erregbare Zellen durch die Einwirkung eines Reizes auch erregt werden können.
Was ist ein Aktionspotential?
Unter einem Aktionspotential versteht man die Reizweitergabe an Nervenzellen, die durch eine Veränderung des elektrischen Membranpotentials entsteht. Jeder Reiz, den man auch als Erregung bezeichnet, wird durch solche Potentiale weitergegeben, damit er schlussendliche im Gehirn ankommt und interpretiert werden kann. Alle Vorgänge des menschlichen Körpers werden auf diese Weise reguliert. Daher sind die Aktionspotentiale essentiell für das menschliche Leben. Das Aktionspotential ist ein entscheidender Mechanismus für die Signalweiterleitung in Nervenzellen. Es ist eine spontane Ladungsumkehr basierend auf der Permeabilitätsänderung für Ionen durch Tunnelproteine/Kanäle.
Auslöser und Schwellenwert
Wird das Ruhepotential durch einen Reiz „gestört“, bildet sich ein Aktionspotential (AP) aus. Diese Störungen oder Änderungen werden durch das Öffnen und Schließen von spannungsabhängigen Ionenkanälen erzeugt. Ein am Axonhügel eines Neurons ankommender Reiz erhöht die Spannung an der Zellmembran. Nur wenn dieser Reiz die Spannung über einen Schwellenwert von etwa -50 mV erhöht, wird ein Aktionspotential ausgelöst.
Das "Alles-oder-Nichts"-Prinzip
Unter dem ‚Alles-oder-Nichts-Gesetz‘ verstehst du, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt. Das bedeutet, dass die Reizschwelle entweder überschritten und ein Aktionspotential ausgelöst wird oder eben nicht. Sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab - egal, wie stark der Reiz war. Das Aktionspotential bildet sich nach dem „Alles-oder-Nichts-Gesetz“ aus: Wird der Schwellenwert überschritten, kommt es immer zu einer vollständigen Ausbildung des AP. Wird der Schwellenwert unterschritten, wird kein AP ausgelöst.
Phasen des Aktionspotentials
Der Ausgangszustand in dem sich die Membran befindet, ist das Ruhepotential. Die Membranspannung betragt ca. -70 mV. Der ankommende Reiz, stört dieses Ruhepotential. Die Membranspannung wird dadurch auch geändert, jedoch muss ein bestimmter Schwellenwert erreicht werden, damit ein Aktionspotential ausgelöst wird. Dieser Schwellenwert liegt ungefähr bei -50 mV. Diese Aktionspotentiale laufen dann immer gleich ab. Die Reizstärke beeinfusst also nicht die stärke des Aktionspotentials (Frequenzmodulation). Sollte dieser Schwellenwert nicht erreicht werden, wird der Reiz nicht weitergegeben (Alles oder nichts Gesetz). Als Reaktion auf den überschrittenen Schwellenwert, läuft das Aktionspotential über das Axon. Dabei werden spannungsgesteuerte Natrium- ($Na^+$) Ionenkanäle geöffnet. $Na^+$ gelangt in das Zellinnere. Dadurch, dass die Natriumionen positiv geladen sind, kommt es zu einer Depolarisierung der Membran. Der intrazelluläre Raum wird durch die große Menge an $Na^+$ positiv geladen. Die in der Membran befindlichen Kalium- ($K^+$) Kanäle sind zu dem Zeitpunkt geschlossen.
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Nach ca. 1-2 ms schließen sich de $Na^+$- Kanäle wieder und die $K^+$- Kanäle öffnen sich. $K^+$ diffundert aus dem Zellinneren in Richtung des nun positiver geladenen extrazellulären Raums. Einerseits werden die $K^+$-Ionen durch den Spannungsunterschied (Außen wurde es weniger positiv, da Na+ ins Zellinnere eingedrungen ist) nach "Außen" gezogen, andererseits sorgt der "Drang" des Konzentrationsausgleichs dafür, dass die Ionen in den kaliumarmen Raum diffundieren. Das hat zur Folge, dass die Spannung im Zellinneren wierde abnimmt. Diesen Vorgang nennt man auch Repolarisation.
Nun schließen sich auch die $K^+$-Kanäle wieder. Dies nimt jedoch mehr Zeit in Anspruch, als bei den $Na^+$-Kanälen. Das bedeutet, dass weiterhin $K^+$-Ionen aus dem intrazellulären Raum gelangen können. Das hat zur Folge, dass die Spannung in der Zelle unter das Nivau des Ruhepotentials sinkt. Diesen Zustand nennt man Hyperpolarisation.
Bei diesem Zustand beibt es jedoch nicht. Die $K^+$- und $Na^+$-Kanäle sind nun wieder geschlossen und bleiben ungefähr 2 ms inaktiv, sodass kein weiteres Aktionspotential unmittelbar anknüpfen kann. Das ist die sogenannte Refraktärzeit, sie sorgt dafür, dass ein Aktionspotential nur in eine Richtung, nämlich zur Synapse, und nicht wieder zum Soma läuft. Die $Na^+$$K^+$-Pumpe sorgt dann im Folgenden für den Austausch der beiden Ionen in die Zelle beziehungsweise aus ihr heraus, bis die ursprüngliche Konzentrations- bzw. Ionenverteilung wieder hergestellt ist (Ruhepotential). Nun ist die Membran bereit für ein neues Aktionspotential.
Detaillierte Betrachtung der Phasen
Du siehst, dass du den Verlauf eines Aktionspotentials in fünf verschiedene Phasen einteilen kannst.
- Ruhepotential: Zunächst liegt das Potential einer Zelle in Ruhe (Ruhepotential) bei etwa -70 mV. Dann bezeichnest du das Membranpotential auch als Ruhepotential. Die Konzentration der Kaliumionen ist im Zellinneren hoch, während die Natriumkonzentration außerhalb der Zelle höher ist. Die in der Membran liegenden spannungsgesteuerten Natrium- und Kaliumkanäle sind zunächst geschlossen.
- Depolarisation: oder auch Depolarisierung verstehst du die Anstiegsphase des Aktionspotentials. Das funktioniert so: Der Anstieg des Membranpotentials über einen Wert von etwa -50 mV führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle in der Membran. Die Konzentration von Natriumionen ist außerhalb der Zelle deutlich höher als im Zellinnenraum. So kommt es zu einem schlagartigen Einstrom positiv geladener Natriumionen in das Zellinnere des Axons. Das führt zur Öffnung weiterer Natriumkanäle und stellt somit eine positive Rückkopplung dar. So kommt es sogar zur Ladungsumkehr. Die Innenseite ist jetzt also nicht mehr negativ, sondern positiv geladen.
- Repolarisation: Die Repolarisation ist die Phase des Aktionspotentials, bei der sich das Membranpotential wieder dem Ruhepotential nähert. Bevor das Maximum des Membranpotentials erreicht ist, beginnen die Natriumkanäle sich wieder zu schließen. Gleichzeitig beginnen sich die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle zu öffnen. Das Zelläußere ist jetzt im Vergleich zum Inneren der Zellen negativ geladen und die Kaliumkonzentration außerhalb der Zelle ist niedriger.
- Hyperpolarisation: Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert, als das der Natriumkanäle, kann es sogar zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen. weiter Kaliumionen aus der Zelle. Die Spannung sinkt deshalb unter den Ausgangswert.
- Refraktärzeit: Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit bis eine Zelle wieder erregbar ist. Die Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heißt Refraktärzeit. Sie ist wichtig für eine unidirektionale Weiterleitung eines Reizes. Du kannst im Verlauf des Aktionspotentials zwei Phasen der Refraktärzeit unterscheiden. Kurz nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle erstmal gar nicht öffnen. Das ist die absolute Refraktärphase. Nach der Repolarisation wird der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. Diese Phase, bei der du stärkere Reize für die Auslösung eines Aktionspotentials benötigst, heißt relative Refraktärzeit.
Wiederherstellung des Ruhepotentials
Damit die Zelle bereit für ein neues Aktionspotential ist, muss die ursprüngliche Ionenverteilung wieder hergestellt werden. (Natrium-Kalium-ATPase). Unter Energieverbrauch pumpt sie Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle zurück. Somit hält sie das Ruhepotential der Zelle aufrecht.
Die Rolle von Ionenkanälen und Leitfähigkeit
Die Axonmembran enthält spannungsabhängige Natrium- und Kalium-Kanäle (nicht vergessen: immer geöffnete Kalium-Kanäle!). Während das Ruhepotential besteht, sind alle spannungsabhängigen Kanäle geschlossen! Beim Aktionspotential werden spannungsgesteuerte Na+-Kanäle aktiviert und die Membranleitfähigkeit (d.h. die Durchlässigkeit der Membran) für Natrium-Ionen steigt kurzzeitig an. Das Öffnen der spannungsabhängigen Natriumkanäle sorgt für den deutlichen Anstieg des Membranpotentials zu Beginn des Aktionspotentials. Die Natriumionen strömen in die Axonmembran an und wandeln das negative Ruhepotential in ein positives Membranpotential um.( --> Ladungsverteilung an der Membran dreht sich kurzfristig um (innen positiv, außen negativ)). Nach ca. 0,1 ms sinkt Leitfähigkeit für Natriumionen wieder ab, gleichzeitig steigt die Leitfähigkeit für Kaliumionen nun relativ langsam an.
Bedeutung für die Erregungsleitung
Das Aktionspotential ist ein zentrales Element für die gesamte Erregungsleitung zwischen Nervenzellen. Die Fortführung des Aktionspotenzials entlang des Axons kann nur in eine Richtung erfolgen, da die zurück liegende Membran nicht erregt werden kann. Die Axone mancher Neuronen sind von Hüllzellen umgeben. Sie übernehmen isolierende Funktion. In gewissen Abständen befinden sich Einschnürungen zwischen den Hüllzellen. Nur an diesen Einschnürungen kann es zum Aktionspotenzial beziehungsweise zum Ladungsausgleich zwischen den Schnürringen kommen. Die Weiterleitung ist an Axonen mit Hüllzellen springend und schnell.
Unterschiede und Gemeinsamkeiten im Überblick
| Merkmal | Ruhepotential | Aktionspotential |
|---|---|---|
| Definition | Spannungszustand einer Nervenzelle ohne Reiz | Reizweiterleitung durch Veränderung des Membranpotentials |
| Spannung | Ca. -70 mV | Variabel, kurzzeitig positiv |
| Ionenkanäle | Spannungsgesteuerte Kanäle geschlossen | Spannungsgesteuerte Na+ und K+ Kanäle geöffnet |
| Reiz erforderlich | Nein | Ja, Überschreitung eines Schwellenwerts |
| "Alles oder Nichts" | Nein | Ja |
| Funktion | Aufrechterhaltung der Erregbarkeit der Zelle | Signalübertragung |
Das Aktionspotential im Herzen
Das Aktionspotential tritt in allen Herzzellen auf, sein Aussehen variiert jedoch je nach Zelltyp. Während der De- und Repolarisation fließen Ionen (Na+ [Natrium], K+ [Kalium] und Ca2+ [Calcium]) über die Zellmembran hin und her. Da Ionen elektrisch geladen sind, erzeugt ihre Bewegung einen elektrischen Strom. Alle Gewebe und Flüssigkeiten, die das Herz umgeben, enthalten Ionen, was bedeutet, dass sie als elektrische Leiter wirken können. Folglich werden die im Myokard erzeugten elektrischen Ströme bis zur Haut übertragen, wo sie durch Elektroden abgeleitet werden können. Der Elektrokardiograph (EKG-Gerät) zeichnet diese elektrischen Ströme auf und stellt sie als Elektrokardiogramm (EKG) dar.
Automatizität der Zellen im Sinusknoten
Die Automatizität der Zellen im Sinusknoten erklärt sich dadurch, dass diese Zellen einen langsamen Natriumeinstrom (Na+) nach intrazellulär aufweisen, sobald sie ihren Ruhezustand erreichen (Abbildung 1). Wenn Natrium in die Zelle strömt, wird die Zellmembran allmählich positiver. Wenn das Membranpotenzial dadurch seinen Schwellenwert von -40 mV erreicht, wird das Aktionspotential ausgelöst und die Zelle depolarisiert. Dies geschieht, indem bei -40 mV spannungsgesteuerte Calciumkanäle (Ca2+) öffnen, sodass positiv geladene Calciumionen in die Zelle strömen und das Membranpotential schlagartig anheben (Depolarisation). Daraufhin öffnen sich nach extrazellulär gerichtete Kaliumkanäle (K+), was das Membranpotential wieder absenkt, also zu einer Repolarisation der Zelle führt. Der Zyklus wiederholt sich dann selbst (Abbildung 1).
Phasen des Aktionspotentials in Arbeitsmyokardzellen
Die Arbeitsmyokardzellen weisen im Gegensatz zu Zellen des Sinusknotens ein echtes, also stabiles Ruhepotential auf (Phase 4), das bei -90 mV liegt. Diese Zellen müssen stimuliert werden, um in ihnen ein Aktionspotential zu auszulösen. Bei der Stimulation öffnen sich Natrium-(Na+)-Kanäle, die einen schnellen Natriumeinstrom bewirken und die Zelle depolarisieren. Arbeitsmyokardzellen beginnen sich einige Millisekunden nach Beginn der Depolarisation zu kontrahieren. Wenn daraufhin wieder die Repolarisation erreicht ist, beginnen sie sich nach einigen Millisekunden zu entspannen.
- Phase 4 (Ruhephase): Während der Ruhephase sind nur nach extrazellulär gerichtete Kalium- (K+) -Kanäle geöffnet, sodass der Ausstrom von Kalium ein negatives Ruhemembranpotential (ungefähr -90 mV) herstellt.
- Phase 0 (Depolarisation): Bei der Stimulation erfolgt eine schnelle Depolarisation über den Zustrom Einstrom von Natrium (Na+) und die Zelle wird positiv geladen (ungefähr 20 mV).
- Phase 1 (frühe Repolarisation): Während dieser Phase öffnet sich eine andere Art von Kaliumkanälen (K+) und ein kurzer Kaliumausstrom repolarisiert die Zelle leicht.
- Phase 2 (Plateauphase): Fast gleichzeitig mit dem Öffnen von Kaliumkanälen in Phase 1 öffnen sich spannungsgesteuerte, langsame Calciumkanäle (Ca2+), wodurch Calcium in die Zelle fließt.
Refraktärzeit im Herzen
Während der überwiegenden Dauer des Aktionspotentials ist die Myokardzelle absolut refraktär gegenüber Stimulation, was bedeutet, dass ein zusätzlicher Stimulus unabhängig von der Intensität des Reizes kein neues Aktionspotential auslösen kann. Auf die absolute Refraktärzeit folgt eine relative Refraktärzeit, in der eine starke Stimulation ein neues Aktionspotential auslösen kann.
Zusammenhang mit dem EKG
Die erste Auslenkung der Kurve (fortan Welle genannt) ist die P-Welle, die der Erregung (Depolarisation) der Vorhöfe entspricht. Die Repolarisation der Vorhöfe ist normalerweise nicht sichtbar, da sie zeitlich mit der Erregung (Depolarisation) der Ventrikel zusammenfällt, die wesentlich größere elektrische Potentiale erzeugt und daher überwiegt. Die ventrikuläre Depolarisation ist als QRS-Komplex sichtbar. Der QRS-Komplex besteht aus drei Zacken: Q, R und S. Die Unterschiede in der Richtung dieser Zacken sind auf Änderungen der Richtung der elektrischen Potentiale während der ventrikulären Depolarisation zurückzuführen. Die T-Welle repräsentiert die schnelle Repolarisationsphase (Phase 2).
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