Aktionspotential und Ruhepotential: Ein Vergleich

Das Aktionspotential und das Ruhepotential sind zwei grundlegende Konzepte in der Neurophysiologie, die für die Funktion von Nervenzellen unerlässlich sind. Sie beschreiben die elektrischen Zustände der Zellmembran und die Prozesse, die zur Signalübertragung in Nervenzellen führen. Dieser Artikel beleuchtet die Unterschiede und Zusammenhänge zwischen diesen beiden Potentialen.

Grundlagen des Membranpotentials

Das Membranpotential ist die elektrische Spannung, die zwischen der Innen- und Außenseite einer Zellmembran besteht. Es ist ein essenzielles Spannungszustand erregbarer Zellen und ein physiologisches Merkmal, das für die Funktion von Zellen von zentraler Bedeutung ist. Es spielt eine wichtige Rolle für die Signal- und Erregungsweiterleitung, Muskelkontraktion, Sinneswahrnehmung und viele weitere physiologische Prozesse. Durch Störungen des Membranpotentials und der Regulation kann es zu schwerwiegenden klinischen Konsequenzen kommen.

Die Rolle der Ionenverteilung

Die Ionenkonzentrationsunterschiede von Kalium, Natrium, Chlorid und organischen Anionen tragen zur Ladungsverteilung bei. Intrazellulär liegt eine hohe Kaliumkonzentration vor, während extrazellulär Natrium und Chlorid in höheren Konzentrationen vorhanden sind. Diese Gradienten entstehen durch die unterschiedliche Verteilung von geladenen Teilchen. Die Zellmembran fungiert dabei als Isolator, da sie für die meisten Ionen nicht durchlässig ist. Kaliumionen können durch spezielle Ionenkanäle die Membran passieren und folgen dabei ihrem Konzentrationsgradienten nach außen.

Die Natrium-Kalium-Pumpe

Durch den hohen extrazellulären Gehalt an Natriumionen in erregbaren Zellen wie Muskelfasern oder Neuronen besteht auf das Zellinnere bezogen ein negatives Membranpotential, welches durch die membranständige Natrium-Kalium-Pumpe aufrechterhalten wird. Diese ATP-abhängige Pumpe transportiert kontinuierlich drei Natriumionen aus der Zelle und zwei Kaliumionen in die Zelle. Die beständige Tätigkeit der Natrium-Kalium-Pumpe trägt wesentlich zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials der Nervenzelle bei.

Selektive Permeabilität der Zellmembran

Die selektive Permeabilität der Zellmembran reguliert durch verschiedene Ionenkanäle den Fluss der Ionen durch die Membran. Dass die Membran nur für bestimmte Ionen durchlässig ist, ist ein wichtiger Einfluss für das Membranpotential. Die Zellmembran ist undurchlässig für die meisten geladenen Teilchen und verfügt über spezifische Ionenkanäle sowie zahlreiche Natrium-Kalium-Pumpen.

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Das Ruhepotential

Das Ruhepotential ist der normale Spannungszustand einer Nervenzelle ohne Reiz, etwa -70 Millivolt. Das Ruhepotential einer tierischen Nervenzelle beträgt etwa -75 mV. Der Wert kann aber stark variieren. Solange kein Aktionspotential entsteht, spricht man vom Ruhepotential. Dieses liegt bei ungefähr $- 70 mV$. In dieser Ausgangslage sind die spannungsgesteuerten Ionenkanäle der Membran geschlossen. Darüberhinaus besteht keine Ladungsdifferenz zwischen dem Inneren und dem Äußeren er Membran. Es ist ein fundamentaler Zustand in Nervenzellen, der die Grundlage für die Erregungsübertragung bildet.

Das Ruhepotential wird dadurch aufrechterhalten, dass Osmose für Einstrom von Natrium-Ionen und auch für Ausstrom von Kalium-Ionen durch die semipermeable Membran sorgt. Die Natrium-Kalium-Pumpe reguliert die Ionenverteilung für das Ruhepotential, indem sie Natrium-Ionen in den extrazellulären und Kaliumionen in den intrazellulären Raum der Nervenzelle pumpt. (3 Na+ raus, 2 K+ rein --> daher ein negatives Vorzeichen beim Ruhepotential, denn es gehen mehr positive Ladungen raus als hinein)

Für das Ruhepotential, das sich im Gleichgewicht befindet sind zwei Kräfte verantwortlich. Zum einen der Konzentrationsgradient und zum anderen der Ladungsausgleich. Alle Teilchen streben eine Gleichverteilung, also die gleiche Konzentration, an. Die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials in der Nervenzelle ist ein komplexer Prozess, der durch verschiedene Faktoren beeinflusst wird. Diese Balance zwischen chemischen und elektrischen Kräften ist entscheidend für die Stabilität des Ruhepotentials und Aktionspotentials.

Das Aktionspotential

Das Aktionspotential (kurz AP) ist eine vorübergehende Spannungsänderung des Membranpotentials über der Zellmembran. Es dient zur Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen. Es ist ein entscheidender Mechanismus für die Signalweiterleitung in Nervenzellen. Die Übertragung von Reizen findet in Nervenzellen (Neuronen) statt und äußert sich als Änderung des Membranpotentials.

Ein Aktionspotential entsteht nur, wenn ein Reiz stark genug ist. Ein zu schwacher Reiz erreicht nicht den Schwellenwert. Nein, ein starker Reiz kann kein größeres Aktionspotenzial auslösen. Sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab - egal, wie stark der Reiz war. Das Aktionspotential ist ein zentrales Element für die gesamte Erregungsleitung zwischen Nervenzellen.

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Das Aktionspotential beschreibt die Änderung des Membranpotentials einer Zelle während der Erregungsleitung. Es ist eine spontane Ladungsumkehr basierend auf der Permeabilitätsänderung für Ionen durch Tunnelproteine/Kanäle. Die Axonmembran enthält spannungsabhängige Natrium- und Kalium-Kanäle (nicht vergessen: immer geöffnete Kalium-Kanäle!). Während das Ruhepotential besteht, sind alle spannungsabhängigen Kanäle geschlossen!

Merke:

• Ruhepotential -> alle spannungsabhängigen Ionenkanäle geschlossen
• Aktionspotential -> spannungsabhängige Natrium- und Kaliumkanäle werden geöffnet

Phasen des Aktionspotentials

Ein Reiz stört nun dieses Ruhepotential, es kommt zur Ausbildung eines Aktionspotentials mit folgenden Phasen:

1. Depolarisation: Das Einwirken eines elektrischen Reizes löst die Aktivierung einzelner spannungsabhängiger Na+-Kanäle aus. Natriumionen strömen ein, was zu einer Ladungsumkehr im direkten Umfeld der Reizeinwirkung führt. Die Membranleitfähigkeit für Natrium-Ionen steigt kurzzeitig an. Das Öffnen der spannungsabhängigen Natriumkanäle sorgt für den deutlichen Anstieg des Membranpotentials zu Beginn des Aktionspotentials. Die Natriumionen strömen in die Axonmembran an und wandeln das negative Ruhepotential in ein positives Membranpotential um (--> Ladungsverteilung an der Membran dreht sich kurzfristig um (innen positiv, außen negativ)).

   • Schwellenwert: Überschreitet die Spannung einen bestimmten Schwellenwert, öffnen sich die spannungsabhängigen Na+-Kanäle. Nur wenn dieser Reiz die Spannung über einen Schwellenwert von etwa -50 mV erhöht, wird ein Aktionspotential ausgelöst.

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   • Verstärkungseffekt: Dadurch werden auch benachbarte Na+-Kanäle geöffnet, so dass noch mehr Na+-Ionen einströmen. Es kommt zu einem Verstärkungseffekt (das Eindringen der Na+-Ionen bewirkt eine stärkere Depolarisation, wodurch noch mehr Na+-Ionen einströmen). Durch den Verstärkungseffekt wird die Depolarisationsschwelle von -40mV überschritten und die restlichen, noch geschlossenen Na+-Ionenkanäle werden geöffnet. Aufgrund des starken Einstroms der Na+-Ionen kommt es zum Overshoot, der bei ca. +30mV liegt.

   • Alles-oder-Nichts-Gesetz: Das Aktionspotential bildet sich nach dem „Alles-oder-Nichts-Gesetz“ aus: Wird der Schwellenwert überschritten, kommt es immer zu einer vollständigen Ausbildung des AP. Wird der Schwellenwert unterschritten, wird kein AP ausgelöst. Das Überschreiten des Schwellenwerts bringt das „Fass zum Überlaufen“. Aktionspotential = ALLES oder NICHTS! Unter dem ‚Alles-oder-Nichts-Gesetz‘ verstehst du, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt. Das bedeutet, dass die Reizschwelle entweder überschritten und ein Aktionspotential ausgelöst wird oder eben nicht.

2. Repolarisation: Nach ca. 0,1 ms sinkt Leitfähigkeit für Natriumionen wieder ab, gleichzeitig steigt die Leitfähigkeit für Kaliumionen nun relativ langsam an. Inaktivierung der spannungsabhängigen Na+-Kanäle, Öffnung der spannungsabh. Kaliumkanäle -> Kaliumionen strömen aus. Die spannungsabhängigen Na+-Kanäle schließen sich nun, wobei sich die K+-Kanäle öffnen und so das Membran- wieder zum Ruhepotential zurückführen. Durch den zu starken Ausstrom der K+-Ionen kommt es zur Hyperpolarisation. Die Spannung sinkt deshalb unter den Ausgangswert.

3. Hyperpolarisation: Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert, als das der Natriumkanäle, kann es sogar zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen. weiter Kaliumionen aus der Zelle.

4. Refraktärzeit: Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit bis eine Zelle wieder erregbar ist. Die Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heißt Refraktärzeit. Sie ist wichtig für eine unidirektionale Weiterleitung eines Reizes. Du kannst im Verlauf des Aktionspotentials zwei Phasen der Refraktärzeit unterscheiden. Kurz nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle erstmal gar nicht öffnen. Das ist die absolute Refraktärphase. Nach der Repolarisation wird der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. Diese Phase, bei der du stärkere Reize für die Auslösung eines Aktionspotentials benötigst, heißt relative Refraktärzeit. Die $K^+$- und $Na^+$-Kanäle sind nun wieder geschlossen und bleiben ungefähr 2 ms inaktiv, sodass kein weiteres Aktionspotential unmittelbar anknüpfen kann. Das ist die sogenannte Refraktärzeit, sie sorgt dafür, dass ein Aktionspotential nur in eine Richtung, nämlich zur Synapse, und nicht wieder zum Soma läuft.

5. Wiederherstellung des Ruhepotentials: Damit die Zelle bereit für ein neues Aktionspotential ist, muss die ursprüngliche Ionenverteilung wieder hergestellt werden. (Natrium-Kalium-ATPase). Unter Energieverbrauch pumpt sie Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle zurück. Somit hält sie das Ruhepotential der Zelle aufrecht. Die $Na^+$$K^+$-Pumpe sorgt dann im Folgenden für den Austausch der beiden Ionen in die Zelle beziehungsweise aus ihr heraus, bis die ursprüngliche Konzentrations- bzw. Ionenverteilung wieder hergestellt ist (Ruhepotential). Nun ist die Membran bereit für ein neues Aktionspotential.

Membranbeschaffenheit des Axons

Die Membranbeschaffenheit des Axons ist entscheidend für die Entstehung und Weiterleitung von Aktionspotentialen. Hier sind die wichtigsten Aspekte:

• Spannungsabhängige Ionenkanäle: Die Axonmembran enthält spannungsabhängige Ionenkanäle für Natriumionen und Kaliumionen. Die Leitfähigkeit für die Ionen variiert im Verlauf des Aktionspotentials.
• Axongebundene Aktionspotentiale: Es bildet sich nur am Axon ein AP aus, da nur dort spannungsgesteuerte Kanäle vorhanden sind.
• Unidirektionale Weiterleitung: Ein Aktionspotential kann nur in eine Richtung wandern, da die spannungsgesteuerten Kanäle für eine kurze Zeit inaktiv sind. Bidirektionale Weiterleitungen können nur künstlich durch Reizsetzung in der Mitte des Axons ausgelöst werden. Stichwort: Refraktärzeit!

Unterschiede zwischen Aktionspotential und EPSP

Bei einem Vergleich des Aktionspotentials mit dem EPSP (erregendes postsynaptisches Potential) fällt auf, dass beide sowohl durch Ionenflüsse als auch durch die daraus folgende ausgelöste Depolarisation hervorgerufen werden. Das Aktionspotential entsteht am Axonhügel einer Nervenzelle und wird duch das Axon saltatorisch weitergeleitet. Wohingegen das EPSP lediglich an der Postsynapse besteht, also beispielsweise an Dendriten einer Nervenzelle. Es geht aus der synaptische Übertragung zweier Nervenzellen hervor und leitet einen Reiz durch das Soma weiter. Aus mehreren anderen EPSPs entsteht in Summe ein Aktionspotential am Axonhügel. Ein weiterer Unterschied besteht darin, dass das Aktionspotential nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip verläuft und somit eine Regulation erfährt. Für das EPSP gilt dieser Grundsatz nicht.

Aktionspotentiale in Herzzellen

Das Aktionspotential tritt in allen Herzzellen auf, sein Aussehen variiert jedoch je nach Zelltyp. Während der De- und Repolarisation fließen Ionen (Na+ [Natrium], K+ [Kalium] und Ca2+ [Calcium]) über die Zellmembran hin und her. Da Ionen elektrisch geladen sind, erzeugt ihre Bewegung einen elektrischen Strom. Alle Gewebe und Flüssigkeiten, die das Herz umgeben, enthalten Ionen, was bedeutet, dass sie als elektrische Leiter wirken können. Folglich werden die im Myokard erzeugten elektrischen Ströme bis zur Haut übertragen, wo sie durch Elektroden abgeleitet werden können. Der Elektrokardiograph (EKG-Gerät) zeichnet diese elektrischen Ströme auf und stellt sie als Elektrokardiogramm (EKG) dar.

Aktionspotential im Sinusknoten

Die Automatizität der Zellen im Sinusknoten erklärt sich dadurch, dass diese Zellen einen langsamen Natriumeinstrom (Na+) nach intrazellulär aufweisen, sobald sie ihren Ruhezustand erreichen. Wenn Natrium in die Zelle strömt, wird die Zellmembran allmählich positiver. Wenn das Membranpotenzial dadurch seinen Schwellenwert von -40 mV erreicht, wird das Aktionspotential ausgelöst und die Zelle depolarisiert. Dies geschieht, indem bei -40 mV spannungsgesteuerte Calciumkanäle (Ca2+) öffnen, sodass positiv geladene Calciumionen in die Zelle strömen und das Membranpotential schlagartig anheben (Depolarisation). Daraufhin öffnen sich nach extrazellulär gerichtete Kaliumkanäle (K+), was das Membranpotential wieder absenkt, also zu einer Repolarisation der Zelle führt. Der Zyklus wiederholt sich dann selbst.

Aktionspotential in Arbeitsmyokardzellen

Die Arbeitsmyokardzellen weisen im Gegensatz zu Zellen des Sinusknotens ein echtes, also stabiles Ruhepotential auf (Phase 4), das bei -90 mV liegt. Diese Zellen müssen stimuliert werden, um in ihnen ein Aktionspotential zu auszulösen. Bei der Stimulation öffnen sich Natrium-(Na+)-Kanäle, die einen schnellen Natriumeinstrom bewirken und die Zelle depolarisieren. Arbeitsmyokardzellen beginnen sich einige Millisekunden nach Beginn der Depolarisation zu kontrahieren. Wenn daraufhin wieder die Repolarisation erreicht ist, beginnen sie sich nach einigen Millisekunden zu entspannen.

Phasen des Aktionspotentials in Arbeitsmyokardzellen:

• Phase 4 (Ruhephase): Während der Ruhephase sind nur nach extrazellulär gerichtete Kalium- (K+) -Kanäle geöffnet, sodass der Ausstrom von Kalium ein negatives Ruhemembranpotential (ungefähr -90 mV) herstellt.
• Phase 0 (Depolarisation): Bei der Stimulation erfolgt eine schnelle Depolarisation über den Zustrom Einstrom von Natrium (Na+) und die Zelle wird positiv geladen (ungefähr 20 mV).
• Phase 1 (frühe Repolarisation): Während dieser Phase öffnet sich eine andere Art von Kaliumkanälen (K+) und ein kurzer Kaliumausstrom repolarisiert die Zelle leicht.
• Phase 2 (Plateauphase): Fast gleichzeitig mit dem Öffnen von Kaliumkanälen in Phase 1 öffnen sich spannungsgesteuerte, langsame Calciumkanäle (Ca2+), wodurch Calcium in die Zelle fließt.

Refraktärzeit in Herzzellen

Während der überwiegenden Dauer des Aktionspotentials ist die Myokardzelle absolut refraktär gegenüber Stimulation, was bedeutet, dass ein zusätzlicher Stimulus unabhängig von der Intensität des Reizes kein neues Aktionspotential auslösen kann. Auf die absolute Refraktärzeit folgt eine relative Refraktärzeit, in der eine starke Stimulation ein neues Aktionspotential auslösen kann.

Aktionspotentiale bei Pflanzen und Tieren

Aktionspotenziale sind kurzfristige Änderungen des elektrischen Membranpotenzials von Zellen, die sich im Organismus weiterverbreiten. Bei Pflanzen und Tieren sind die zugrundeliegenden Mechanismen ähnlich, aber nicht identisch.

Aktionspotentiale bei Pflanzen

Aktionspotenziale bei Pflanzen sind weniger verbreitet als bei Tieren und treten in einigen spezialisierten Pflanzenteilen auf, oft in Verbindung mit Bewegung oder anderen schnellen Reaktionen auf Umweltreize.

• Auslösendes Ereignis: Ein Aktionspotenzial bei Pflanzen wird oft durch verschiedene Stimuli ausgelöst, wie mechanische Reizung (Berührung), chemische Signale, Verletzung oder plötzliche Änderungen der Umweltbedingungen (z.B. Licht, Temperatur).
• Depolarisation der Membran: Die initiale Antwort auf den Stimulus ist meist eine schnelle Depolarisation der Zellmembran. Bei Pflanzen wird diese Depolarisation in der Regel durch den Einstrom von Calziumionen (Ca2+) in die Zelle eingeleitet.
• Repolarisation: Nach der Depolarisation arbeitet die Zelle daran, ihr Ruhepotenzial wiederherzustellen. Der Ausstrom von Kaliumionen (K+) ist ein wesentlicher Mechanismus, der zur Repolarisation der Zellmembran beiträgt.
• Signalweiterleitung: Das Aktionspotenzial breitet sich von der ursprünglichen Reizstelle aus durch die Pflanze aus.
• Physiologische Antwort: Das Aktionspotenzial führt zu einer physiologischen Antwort der Pflanze, die je nach Art und Funktion der betroffenen Zellen variieren kann.

Aktionspotentiale bei Tieren

Aktionspotenziale bei Tieren sind vor allem in Nervenzellen (Neuronen) und Muskelzellen zu finden. Die Aktionspotenziale bei Tieren werden im Gegensatz zu Pflanzen hauptsächlich durch den schnellen Ein- und Ausstrom von Natrium- (Na+) und Kaliumionen (K+) durch spezifische Ionenkanäle in der Zellmembran verursacht. Die Signalübertragung ist bei Tieren viel schneller als bei Pflanzen. So können sie rasch auf Umweltreize reagieren, was für Bewegung, Sinneswahrnehmung und schnelle Reaktionsfähigkeit entscheidend ist. So betragen die typischen Geschwindigkeiten für die Ausbreitung von Aktionspotentialen bei Tieren zwischen einem und 100 Meter pro Sekunde, bei Pflanzen lediglich von einigen Millimetern bis einigen Zentimetern pro Sekunde. Dieser Unterschied resultiert aus dem Fehlen eines spezialisierten Systems für die schnelle Signalübertragung, wie es das Nervensystem in Tieren darstellt.

Klinische Bedeutung

Störungen des Membranpotentials können schwerwiegende Auswirkungen auf die Zellfunktionen haben, da es essenziell für lebenswichtige Prozesse wie der Erregungsleitung, Signalübertragung und Muskelkontraktion ist. Bei einer Hyperkaliämie handelt es sich um eine erhöhte Kalium-Konzentration im Blut. Tritt diese auf, so kann es zu Herzrhythmusstörungen kommen. Die Hypokaliämie beschreibt den gegenteiligen Effekt, es liegt eine niedrige Kaliumkonzentration im Blut vor. Ein weiterer Einfluss auf das Membranpotential, kann beispielsweise im Bereich der Anästhesie und Pharmakologie durch Lokalanästhetika wie Lidocain auftreten.

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