Das Axon spielt eine zentrale Rolle im Nervensystem, indem es elektrische Signale weiterleitet und so die Kommunikation zwischen Nervenzellen und anderen Körperzellen ermöglicht. Es gibt zwei Haupttypen von Axonen: markhaltige und marklose. Dieser Artikel konzentriert sich auf die Aktionspotential Weiterleitung im marklosen Axon.
Das Axon: Struktur und Funktion
Ein Axon, auch Neurit genannt, ist ein langer, dünner Ausläufer einer Nervenzelle (Neuron), der elektrische Impulse über weite Strecken im Körper überträgt. Die Hauptaufgabe des Axons ist die Weiterleitung elektrischer Erregungen vom Zellkörper zum Ende der Nervenzelle. Diese Erregungen, Aktionspotentiale genannt, sind kurze elektrische Impulse, die das Axon entlangwandern und Informationen übertragen.
Neben dem elektrischen Transport findet im Axon auch ein Stofftransport statt, der als axonaler Transport bezeichnet wird. Dabei können Stoffe wie Proteine und Organellen entlang des Axons transportiert werden.
Markhaltige vs. Marklose Nervenfasern
Axone können entweder von einer Myelinscheide umgeben sein (markhaltige Nervenfasern) oder nicht (marklose Nervenfasern). Die Myelinscheide ist eine isolierende Schicht aus Fett und Protein, die von Schwannschen Zellen (im peripheren Nervensystem) oder Oligodendrozyten (im zentralen Nervensystem) gebildet wird. Sie ist aber keine durchgehende Hülle, sondern in Abständen von 0,5 bis 2 mm immer wieder unterbrochen. Diese Unterbrechungen werden als Ranviersche Schnürringe bezeichnet.
Die Myelinscheide isoliert den Nervenzellfortsatz wie ein elektrisches Kabel und ermöglicht eine deutlich schnellere Erregungsweiterleitung im Vergleich zu nicht-myelinisierten Neuriten.
Lesen Sie auch: Herz- versus Nervenzellen: Aktionspotential
Kontinuierliche Erregungsleitung im marklosen Axon
Bei marklosen Axonen erfolgt die Erregungsleitung kontinuierlich. Das bedeutet, dass das Aktionspotential über ständiges Ausgleichen von Ladungsunterschieden zwischen bereits erregten und noch nicht erregten Membranstellen weitergeleitet wird. Es entstehen also immer wieder neue Aktionspotentiale, die sich Richtung Axonendknöpfchen ausbreiten. So bleibt das Signal immer gleich stark.
Ablauf der kontinuierlichen Erregungsleitung
Auslösung des Aktionspotentials: Am Axonhügel muss das Schwellenpotential von -40 bis -50 mV erreicht werden. Dadurch öffnen sich Ionenkanäle in der Membran, und das negative Membranruhepotential des Axons wird positiv (bis ca. +30 mV). Es entsteht ein Aktionspotential.
Weiterleitung der Erregung: Durch die Bildung des Aktionspotentials entsteht ein depolarisierter Membranabschnitt am Axon. Dieser Bereich weist ein positives Membranpotential auf. Es besteht also ein Ladungsunterschied zwischen diesem erregten Bereich und dem noch nicht erregten Abschnitt, an dessen Membran ein negatives Ruhepotential vorherrscht.
Ausgleichsströme: Der Ladungsunterschied führt dazu, dass Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten fließen, um den Unterschied auszugleichen. Die Ausgleichs-Strömchen-Theorie basiert auf der Annahme solcher ausgleichenden Ionen- oder Kreisströme.
Neues Aktionspotential: Durch die ausgleichenden Kreisströme beidseits der Membran werden Ionen von "axonabwärts" abgezogen, das heißt in Richtung des Axonendes. Die Membran beginnt zu depolarisieren. Wird dabei das Schwellenpotential erreicht, öffnen sich auch in diesem Bereich die Na+-Kanäle und ein neues Aktionspotential entsteht.
Lesen Sie auch: Grundlagen der Nervenimpulse
Dieser Vorgang wiederholt sich, bis das Ende des Axons erreicht ist. Damit ist jedes Aktionspotential der Auslöser für das Entstehen neuer Aktionspotentiale an benachbarten Membranstellen. So wird die Erregung, mittels passiver Kreisströme und ständiger Neuentstehung von Aktionspotentialen, ohne Abschwächung, das ganze Axon entlang weitergeleitet.
Gerichtete Erregungsleitung
Die ständig neu gebildeten Aktionspotentiale werden durch Ionenströme erzeugt. Aber warum werden sie immer in Richtung Axonendköpfchen geleitet und nicht rückwärts?
Das liegt an der sogenannten Refraktärzeit: Nach Ablauf eines Aktionspotentials ist die Membran für kurze Zeit unerregbar (absolute Refraktärphase), da sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle erst regenerieren müssen. Auch bei überschwelligen Reizen wird dann kein neues Aktionspotential ausgelöst. Das führt dazu, dass das Aktionspotenzial sich nur auf erregbare Membranabschnitte ausbreiten kann. Außerdem wird so die Dauer des Aktionspotenzials begrenzt.
Einflussfaktoren auf die Geschwindigkeit der Erregungsleitung
Die Geschwindigkeit der Erregungsleitung wird von verschiedenen Faktoren beeinflusst:
- Myelinisierung: An marklosen Axonen kommt es zu kontinuierlichen Erregungsübertragungen. Da hier ständig neue Aktionspotenziale hergestellt werden, dauert es länger, bis das elektrische Signal am Ende des Axons angekommen ist. Dem gegenüber läuft an markhaltigen, also myelinisierten Axonen die schnellere saltatorische Erregungsleitung ab.
- Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, umso größer die Leitungsgeschwindigkeit. Ein größerer Faserdurchmesser hat nämlich einen geringeren Innenwiderstand zur Folge.
- Temperatur: Für die Erregungsleitung gibt es auch einen optimalen Temperaturbereich. Im Rahmen physiologischer Temperaturen hat eine Temperaturerhöhung um 1 °C eine Steigerung der Leitungsgeschwindigkeit um 1 - 2 zur Folge.
Riesenaxone bei Tintenfischen
Tintenfische haben marklose Axone. Um trotzdem eine möglichst schnelle Erregungsleitung zu gewährleisten, haben sie sogenannte Riesenaxone entwickelt. Diese können einen Durchmesser von bis zu einem Millimeter haben. Durch den vergrößerten Durchmesser wird der Innenwiderstand verringert, was die Leitungsgeschwindigkeit erhöht.
Lesen Sie auch: Nervenzelle und Aktionspotential
Saltatorische vs. Kontinuierliche Erregungsleitung
| Merkmal | Kontinuierliche Erregungsleitung | Saltatorische Erregungsleitung |
|---|---|---|
| Myelin-Ummantelung | nicht vorhanden = marklos | vorhanden = markhaltig |
| Erregungsübertragung | fortschreitend | sprunghaft |
| Leitungsgeschwindigkeit | eher langsam (v = 1-25 m/s) | eher schnell (v = bis zu 120 m/s) |
| Axondurchmesser | eher groß (bis 1 mm) | eher klein |
| Vorkommen | v. a. in Wirbellosen | in Wirbeltieren fast ausschließlich |
Vergleich mit dem Dominostein-Modell
Die Weiterleitung eines Aktionspotenzials entlang des Axons kann mit einer Reihe von Dominosteinen verglichen werden. Wenn der erste Stein umfällt, löst er eine Kettenreaktion aus, bei der die nachfolgenden Steine ebenfalls umfallen. Genau wie ein Aktionspotential kann sich die "Welle des Umfallens" nur in eine Richtung fortbewegen, weil die bereits umgefallenen Steine sich nicht wieder schnell aufrichten können.
Historischer Kontext: Hermann von Helmholtz
Hermann von Helmholtz (1821 - 1894) war einer der ersten Wissenschaftler, der sich mit der Geschwindigkeit der Erregungsleitung beschäftigte. Er konstruierte eine Versuchsanordnung, mit der er die Geschwindigkeit ziemlich genau bestimmen konnte. Er isolierte dazu einen Froschmuskel samt zuleitendem motorischen Nerv. Diesen Nerv reizte von Helmholtz elektrisch und maß dann die Zeit, die bis zum Zusammenzucken des Muskels verging. Seine Ergebnisse waren für die damalige Zeit beeindruckend.
Axonale Schädigung
Es kann vorkommen, dass Axone ihre Funktion nicht mehr ausführen können. Zum Beispiel kann es infolge eines Unfalls zu einer axonalen Schädigung kommen. Die Durchtrennung von Axonen führt zur Degeneration (Abbau) von Teilen der betroffenen Neuronen. Sie können nur teilweise wieder nachwachsen, was zu Problemen in der Signalweiterleitung führen kann.
tags: #aktionspotential #weiterleitung #an #marklosen #axon