Das Aktionspotential ist ein grundlegendes Konzept in der Neurophysiologie und spielt eine entscheidende Rolle bei der Signalübertragung im Nervensystem und der Funktionsweise von Muskeln. Es ermöglicht die schnelle und effiziente Weiterleitung von Informationen durch den Körper.
Einführung in das Aktionspotential
Das Aktionspotential (AP) beschreibt die kurzzeitige Änderung des Membranpotentials einer Zelle während der Erregungsleitung. Es handelt sich um eine vorübergehende Spannungsänderung über der Zellmembran, die zur Reizweiterleitung zwischen Nervenzellen dient. Diese Änderung des Membranpotentials ist essentiell für die Kommunikation zwischen Nervenzellen und die Auslösung von Muskelkontraktionen.
Als Aktionspotential wird auch ein Nervenimpuls bezeichnet, der für die Weiterleitung von Reizen verantwortlich ist. Die Übertragung von Reizen findet in Nervenzellen (Neuronen) statt und äußert sich als Änderung des Membranpotentials. Diese Spannungsänderung wird durch das Öffnen und Schließen von spannungsgesteuerten Ionenkanälen in der Membran hervorgerufen.
Grundlagen der Aktionspotentialbildung
Ein Aktionspotential wird durch eine Abfolge von Ereignissen entlang der Zellmembran erzeugt. Es beginnt mit einer Veränderung des Ruhepotentials, gefolgt von der Depolarisation, Repolarisation und endet mit der Hyperpolarisation. Dies geschieht durch den kontrollierten Fluss von Ionen, insbesondere Natrium (Na+) und Kalium (K+), durch spezielle Kanäle in der Zellmembran.
Ruhepotential
Zunächst liegt das Potential einer Zelle in Ruhe (Ruhepotential) bei etwa -70 mV. Dann wird das Membranpotential auch als Ruhepotential bezeichnet. Die Konzentration der Kaliumionen ist im Zellinneren hoch, während die Natriumkonzentration außerhalb der Zelle höher ist. Die in der Membran liegenden spannungsgesteuerten Natrium- und Kaliumkanäle sind zunächst geschlossen.
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Depolarisation
Ein am Axonhügel eines Neurons ankommender Reiz erhöht die Spannung an der Zellmembran. Nur wenn dieser Reiz die Spannung über einen Schwellenwert von etwa -50 mV erhöht, wird ein Aktionspotential ausgelöst. Unter dem ‚Alles-oder-Nichts-Gesetz‘ versteht man, dass ein Aktionspotential entweder in voller Größe oder gar nicht auftritt. Das bedeutet, dass die Reizschwelle entweder überschritten und ein Aktionspotential ausgelöst wird oder eben nicht.
Die Depolarisation ist die Anstiegsphase des Aktionspotentials. Der Anstieg des Membranpotentials über einen Wert von etwa -50 mV führt zur Öffnung spannungsabhängiger Natriumkanäle in der Membran. Die Konzentration von Natriumionen ist außerhalb der Zelle deutlich höher als im Zellinnenraum. So kommt es zu einem schlagartigen Einstrom positiv geladener Natriumionen in das Zellinnere des Axons. Das führt zur Öffnung weiterer Natriumkanäle und stellt somit eine positive Rückkopplung dar. So kommt es sogar zur Ladungsumkehr. Die Innenseite ist jetzt also nicht mehr negativ, sondern positiv geladen.
Repolarisation
Die Repolarisation ist die Phase des Aktionspotentials, bei der sich das Membranpotential wieder dem Ruhepotential nähert. Bevor das Maximum des Membranpotentials erreicht ist, beginnen die Natriumkanäle sich wieder zu schließen. Gleichzeitig beginnen sich die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle zu öffnen. Das Zelläußere ist jetzt im Vergleich zum Inneren der Zellen negativ geladen und die Kaliumkonzentration außerhalb der Zelle ist niedriger. Da das Schließen der Kaliumkanäle länger dauert, als das der Natriumkanäle, kann es sogar zur Unterschreitung des Ruhepotentials kommen. weiter Kaliumionen aus der Zelle. Die Spannung sinkt deshalb unter den Ausgangswert.
Hyperpolarisation
Durch den anhaltenden Ausstrom von Kaliumionen wird das Potenzial kurzzeitig negativer als das Ruhepotenzial.
Wiederherstellung des Ruhepotentials
Damit die Zelle bereit für ein neues Aktionspotential ist, muss die ursprüngliche Ionenverteilung wieder hergestellt werden. (Natrium-Kalium-ATPase). Unter Energieverbrauch pumpt sie Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle zurück. Somit hält sie das Ruhepotential der Zelle aufrecht.
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Die Rolle von Ionenkanälen
Ionenkanäle sind von entscheidender Bedeutung für die Erzeugung und Weiterleitung von Aktionspotentialen. Sie regulieren den Ionenfluss durch die Zellmembran, was für die Veränderung des Membranpotenzials verantwortlich ist.
Spannungsabhängige Ionenkanäle sind spezialisierte Proteine, die auf Änderungen des elektrischen Membranpotenzials reagieren. Blockaden oder Mutationen dieser Kanäle können erhebliche Auswirkungen auf die Signalübertragung haben und stehen im Zusammenhang mit verschiedenen neurologischen Erkrankungen. Neueste Forschungen untersuchen die Möglichkeit, diese Kanäle genetisch oder pharmakologisch zu regulieren, um therapeutische Ansätze zur Behandlung dieser Erkrankungen zu entwickeln.
Phasen des Aktionspotentials im Detail
Ein Aktionspotential kann in mehrere Phasen eingeteilt werden, die durch die Aktivität spezifischer Ionenkanäle definiert sind:
- Ruhepotenzial: In dieser Phase sind die meisten Na+ und K+-Kanäle geschlossen, was zu einem stabilen negativen inneren Potenzial führt.
- Depolarisation: Spannungsabhängige Na+-Kanäle öffnen sich plötzlich, was einen Na+-Einstrom und eine schnelle Umkehrung des Membranpotenzials verursacht.
- Repolarisation: Na+-Kanäle schließen, während K+-Kanäle sich öffnen und das Potenzial wieder negativ wird.
- Hyperpolarisation: Durch anhaltenden K+-Ausstrom wird das Potenzial kurzzeitig negativer als das Ruhepotenzial.
Refraktärzeit
Nach dem Ablauf des Aktionspotentials kann nicht direkt die nächste Erregung weitergeleitet werden. Es dauert eine kurze Zeit bis eine Zelle wieder erregbar ist. Die Zeit, in der die Kanäle inaktiv sind, heißt Refraktärzeit. Sie ist wichtig für eine unidirektionale Weiterleitung eines Reizes. Im Verlauf des Aktionspotentials können zwei Phasen der Refraktärzeit unterschieden werden.
- Absolute Refraktärphase: Kurz nach der Umpolarisierung können sich die Natriumkanäle erstmal gar nicht öffnen.
- Relative Refraktärzeit: Nach der Repolarisation wird der Schwellenwert zur Öffnung der Kanäle wieder niedriger, bis er wieder auf den Normalwert sinkt. Diese Phase, bei der stärkere Reize für die Auslösung eines Aktionspotentials benötigt werden, heißt relative Refraktärzeit.
Das "Alles-oder-Nichts"-Prinzip
Das Aktionspotential folgt dem "Alles-oder-Nichts"-Gesetz. Ein zu schwacher Reiz erreicht nicht den Schwellenwert. Ein starker Reiz kann kein größeres Aktionspotenzial auslösen. Sobald der Schwellenwert erreicht ist, läuft das Aktionspotential immer gleich ab - egal, wie stark der Reiz war.
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Aktionspotentiale im Axon
Die Aktionspotentiale sind fundamentale Prozesse, die im Axon einer Nervenzelle ablaufen und für die Leitung von Nervenimpulsen verantwortlich sind. Diese Impulse ermöglichen die Kommunikation zwischen Nervenzellen und sind essenziell für das Nervensystem.
Bedeutung des Axons
Das Axon ist ein langer Fortsatz einer Nervenzelle, der elektrische Signale überträgt. Aktionspotenziale entstehen im Axonhügel und wandern entlang des Axons bis zu den synaptischen Endknöpfchen. Dabei öffnen sich spannungsabhängige Ionenkanäle, die einen Fluss von Ionen ermöglichen, was zur Fortleitung des elektrischen Impulses beiträgt.
Reizweiterleitung im Axon
Im Axon wird der Reiz in Form eines Aktionspotenzials weitergeleitet. Dies erfolgt durch eine Serie von Depolarisationen entlang der Axonmembran, die die saltatorische Erregungsleitung ermöglicht. Diese Art der Signalübertragung ist besonders effizient und schnell, insbesondere in Axonen, die von einer Myelinscheide umgeben sind.
Ein faszinierender Aspekt der saltatorischen Erregungsleitung in myelinisierten Axonen ist die Sprungweise, mit der sich das Aktionspotential von einem Ranvier-Schnürring zum nächsten bewegt. Diese Leitschaltung ermöglicht es dem Nervensystem, Signale viel schneller zu übertragen als durch einfache fortlaufende Erregungsleitung. Diese Effizienz spielt eine entscheidende Rolle bei schnellen Reaktionszeiten und komplexen motorischen Funktionen.
Physiologische Relevanz
Die Fähigkeit eines Axons, ein Aktionspotenzial zu erzeugen und weiterzuleiten, hat weitreichende physiologische Auswirkungen. Es ermöglicht:
- Die Koordination komplexer Bewegungsabläufe durch schnelle Signalübertragung.
- Die effektive Kommunikation zwischen verschiedenen Teilen des Nervensystems.
- Das Erreichen hoher Reaktionsgeschwindigkeit bei Reflexen.
Aktionspotentiale in Schrittmacherzellen
Schrittmacherzellen, wie die des Herzens, erzeugen und steuern Aktionspotenziale auf eine einzigartige Weise. Diese Zellen sind für das Spontanität von Herzschlägen verantwortlich und funktionieren ohne externe nervöse Eingaben.
Phasen in Schrittmacherzellen
Die Phasen eines Aktionspotenzials in Schrittmacherzellen sind:
- Langsame Depolarisation: Hierbei spielt der Ca2+-Einstrom über L-Typ Calciumkanäle eine signifikante Rolle, da Natriumkanäle weniger dominierend sind als in anderen Zellen.
- Repolarisation: Erneut übernimmt der K+-Ausstrom, der das Potenzial zum negativen Ruhezustand zurückbringt.
Die Automatizität der Zellen im Sinusknoten erklärt sich dadurch, dass diese Zellen einen langsamen Natriumeinstrom (Na+) nach intrazellulär aufweisen, sobald sie ihren Ruhezustand erreichen. Wenn Natrium in die Zelle strömt, wird die Zellmembran allmählich positiver. Wenn das Membranpotenzial dadurch seinen Schwellenwert von -40 mV erreicht, wird das Aktionspotential ausgelöst und die Zelle depolarisiert. Dies geschieht, indem bei -40 mV spannungsgesteuerte Calciumkanäle (Ca2+) öffnen, sodass positiv geladene Calciumionen in die Zelle strömen und das Membranpotential schlagartig anheben (Depolarisation). Daraufhin öffnen sich nach extrazellulär gerichtete Kaliumkanäle (K+), was das Membranpotential wieder absenkt, also zu einer Repolarisation der Zelle führt. Der Zyklus wiederholt sich dann selbst.
Aktionspotential und Elektrokardiogramm (EKG)
Das Aktionspotential tritt in allen Herzzellen auf, sein Aussehen variiert jedoch je nach Zelltyp. Während der De- und Repolarisation fließen Ionen (Na+ [Natrium], K+ [Kalium] und Ca2+ [Calcium]) über die Zellmembran hin und her. Da Ionen elektrisch geladen sind, erzeugt ihre Bewegung einen elektrischen Strom. Alle Gewebe und Flüssigkeiten, die das Herz umgeben, enthalten Ionen, was bedeutet, dass sie als elektrische Leiter wirken können. Folglich werden die im Myokard erzeugten elektrischen Ströme bis zur Haut übertragen, wo sie durch Elektroden abgeleitet werden können. Der Elektrokardiograph (EKG-Gerät) zeichnet diese elektrischen Ströme auf und stellt sie als Elektrokardiogramm (EKG) dar.
Die klassische EKG-Kurve
Die erste Auslenkung der Kurve (fortan Welle genannt) ist die P-Welle, die der Erregung (Depolarisation) der Vorhöfe entspricht. Die Repolarisation der Vorhöfe ist normalerweise nicht sichtbar, da sie zeitlich mit der Erregung (Depolarisation) der Ventrikel zusammenfällt, die wesentlich größere elektrische Potentiale erzeugt und daher überwiegt. Die ventrikuläre Depolarisation ist als QRS-Komplex sichtbar. Der QRS-Komplex besteht aus drei Zacken: Q, R und S. Die Unterschiede in der Richtung dieser Zacken sind auf Änderungen der Richtung der elektrischen Potentiale während der ventrikulären Depolarisation zurückzuführen. Die T-Welle repräsentiert die schnelle Repolarisationsphase (Phase 2). Die T-Welle sollte konkordant zum QRS-Komplex sein, was bedeutet, dass sie die gleiche Richtung wie der QRS-Komplex haben sollte.
Bedeutung in der Medizin
Die Existenz und Funktion von Aktionspotentialen dienen als Grundlage für viele medizinische Diagnosen und Therapien. Sie sind wichtig für:
- Die Diagnose von neurologischen Erkrankungen, z.B. Epilepsie.
- Das Verständnis und die Behandlung von Herzrhythmusstörungen.
- Die Entwicklung von Medikamenten zur Behandlung von Schmerzzuständen.
Bei der Untersuchung von Herzrhythmusstörungen werden die Aktionspotenziale der Herzmuskelzellen analysiert. Hierbei schaut man, ob es Abweichungen gibt, die auf eine mögliche Erkrankung hindeuten könnten.
Technologien zur Messung
Um Aktionspotenziale zu messen, werden spezielle Technologien eingesetzt. Diese umfassen Elektrophysiologie in Laborumgebungen sowie nicht-invasive Techniken in der klinischen Praxis, wie das EKG für das Herz oder das EEG für das Gehirn. Die Messung dieser elektrischen Signale hilft Medizinern, präzise Diagnosen zu stellen und individuelle Behandlungspläne zu entwickeln.
Mithilfe von optogenetischen Methoden können Wissenschaftler heute Aktionspotenziale auch in lebenden Organismen sichtbar machen und steuern.
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