Das Großhirn (Cerebrum, Endhirn oder Telencephalon) bildet den größten Teil des Gehirns und ist die oberste Instanz des Zentralen Nervensystems. Es verbindet als Kommunikationszentrale alle unsere Organe, Organsysteme und Gewebe miteinander und stimmt sie aufeinander ab.
Aufbau des Großhirns
Dieser Abschnitt beschreibt den Aufbau des Großhirns und wie es mit allen anderen Funktionseinheiten des Zentralnervensystems (ZNS) zusammenarbeitet. Das Großhirn lässt sich in Kortex (Hirnrinde), Medulla (subkortikales Marklager) und nukleäre Abschnitte (Kerngebiete) unterteilen. Kortex und Kerngebiete des Gehirns bilden als Sitz der Perikaryen von Nervenzellen die graue Substanz. Das Marklager beherbergt v. a. Nervenzellfortsätze, die von Oligodendrozyten mit einer Myelinscheide umgeben werden. Das Marklager tritt dadurch makroskopisch als weiße Substanz in Erscheinung.
Hemisphären und Verbindungen
Das Großhirn gliedert sich in zwei Hälften, die Hemisphären, die durch den Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden sind. Abgesehen vom Balken gibt es noch weitere (kleiner) Verbindungen (Kommissuren) zwischen den beiden Hirnhälften. Die Fissura longitudinalis cerebri teilt das Großhirn in zwei symmetrische Hemisphären, welche makroskopisch, jedoch nicht funktionell identisch sind.
Oberfläche und Rindenfelder
Die Oberfläche der Hemisphären besteht aus Furchen (Sulci) und Windungen (Gyri), die der Oberflächenvergrößerung dienen. Die Gyrierung der Hirnrinde führt zu einer starken Oberflächenvergrößerung. Beinahe alle Furchen und Windungen sind mittlerweile benannt. Die graue Substanz liegt außen und bildet die Großhirnrinde, die weiße Substanz liegt innen und bildet das Marklager. Darüber hinaus wird die gesamte Großhirnrinde in 52 Rindenfelder (Brodmann-Areale oder Areae) eingeteilt, die die Endstätten der aufsteigenden Nachrichten-/Nervenbahnen aus Rückenmark, Hirnstamm, Zwischenhirn und Kleinhirn darstellen. Die individuelle Ausbildung einzelner Areale ergibt eine Nummerierung von 1 bis 57 mit Lücken in der Zählfolge.
Marklager und Nervenfasern
Beim Marklager handelt es sich um Nervenfasermassen, die entweder von Nervenzellen der Großhirnrinde abgehen oder zu ihr hinziehen. Die Projektionsfasern stellen auf- und absteigende Verbindungen zwischen der Hirnrinde und allen unter ihr gelegenen (subkortikalen) Zentren her. Die von der Rinde absteigende Bahnen laufen fächerförmig zusammen und bilden tief im Inneren des Großhirns eine Region, die innere Kapsel (Capsula interna) genannt wird. Diese wiederum enthält die verschiedenen Bahnen zum Thalamus, zur Brücke (im Hirnstamm) und zum Rückenmark. Die Capsula interna beinhaltet afferente und efferente Faserbindungen der Großhirnrinde. Die Kommissurenfasern verknüpfen die Rindenbereiche der beiden Großhirnhälften miteinander.
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Basalganglien
Die Basalganglien oder Stammganglien sind Gruppen von Nervenzellkernen (also graue Substanz), die in der Tiefe der weißen Substanz beider Hemisphären liegen. Man unterscheidet verschiedene Basalganglien (bezeichnet zum Beispiel als Claustrum, Globus pallidum oder Corpus striatum).
Unterteilung des Großhirns in Lappen
Das Großhirn wird in vier Lappen gegliedert, die durch konstante Sulci begrenzt werden: Frontal-, Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen. Hinzu kommt der Insellappen (Lobus insularis), der tief in der seitlichen Großhirnfurche verborgen liegt und von außen nicht sichtbar ist.
- Stirnlappen oder Frontallappen (Lobus frontalis): Der Frontallappen ist der Anteil am weitesten anterior/superior des supratentoriellen Gehirns. Im Frontallappen befinden sich motorische Rindenfelder sowie Bereiche, die mit Initiative, Handlungsplanung und Supervision assoziiert werden. In dem über den Augen und entlang der Hirnmitte befindlichen Anteil (orbifrontaler Anteil) gibt es Areale, welche das Sozialverhalten, die Persönlichkeitsdimensionen sowie motivationale (das Motiv betreffende) und emotionale Dimensionen steuern. Im linken Bereich liegt die sogenannte Brocasche Sprachregion.
- Scheitellappen oder Parietallappen (Lobus parietalis): Der Parietallappen liegt posterior zum Frontallappen und superior zum Okzipitallappens. Er ist an Prozessen der Empfindung und des Sprachverständnisses beteiligt. Die Handlungsbereitschaft wird nicht allein vom Stirnhirn, sondern auch vom Scheitellappen gesteuert. Der Scheitellappen ist für die Wahrnehmung des Körpers zuständig, birgt die Geschmacksregion und Areale für ganzheitliche Verknüpfungen.
- Schläfenlappen oder Temporallappen (Lobus temporalis): Der Temporallappen ist der anteriore/inferiore Anteil des supratentoriellen Gehirns. Der Schläfenlappen nimmt Aufgaben in den Bereichen Zeit und Gedächtnis, auditive Wahrnehmung, Einspeichern und Abrufen von langfristigen Informationen wahr. Im linken Teil befindet sich die sogenannte Wernickesche Sprachregion.
- Hinterhauptslappen oder Okzipitallappen (Lobus occipitalis): Der Okzipitallappen ist der am weitesten posterior gelegene Lappen des supratentoriellen Gehirns. Der Hinterhauptlappen übernimmt zum größten Teil visuelle Funktionen.
In der Tiefe des Sulcus lateralis (Sylvische Fissur) befindet sich die Insula, ein ursprünglich oberflächlich gelegenes Rindenareal, das durch Wachstumsprozesse benachbarter Hirnareale (Opercula) überdeckt wird. Das Areal zwischen Sulcus parietooccipitalis und Sulcus calcarinus wird aufgrund seiner keilartigen Form als Cuneus bezeichnet.
Funktion des Großhirns
Das Großhirn ist die oberste Instanz des Zentralen Nervensystems. Es verbindet als Kommunikationszentrale alle unsere Organe, Organsysteme und Gewebe miteinander und stimmt sie aufeinander ab. So werden Reize sowohl aus der Umwelt als auch aus dem Inneren unseres Organismus über Rezeptoren aufgenommen, über aufsteigende Nervenbahnen an das Gehirn weitergeleitet und dann im Großhirn und der Großhirnrinde beurteilt und verarbeitet. Je nach Art der Reize erfolgt dann eine Antwort in Form von Reizen, die über absteigende Nervenbahnen an die Peripherie, innere Organe und Organsysteme gegeben werden. Allerdings gelangen nicht alle Reize bis in die Großhirnrinde. Manche Informationen werden ganz rasch und ohne, dass sie ins Bewusstsein gelangen, in „niederen“ Hirnregionen verarbeitet. So erfolgt etwa die zentrale Atemregulation in der Medulla oblongata (verlängertes Rückenmark oder Nachhirn). Jede Großhirn-Hälfte ist auf bestimmte Aufgaben spezialisiert: in den linken Arealen des Cerebrums sitzen in der Regel Sprache und Logik, in den rechten Großhirn-Arealen die Kreativität und der Orientierungssinn.
Bewusstsein und Sprache
An die Großhirnrinde ist unter anderem das Bewusstsein geknüpft. Nur diejenigen Sinnesreize werden bewusst, welche bis zur Großhirnrinde weitergeleitet werden. Nur der Mensch besitzt die Fähigkeit der Sprache. Als innere Sprache ist sie eine Voraussetzung für das Denken; gesprochen ermöglicht sie die Kommunikation und geschrieben die Weitergabe von Informationen über Jahrtausende hinweg. Die Fähigkeit zur Sprache ist unmittelbar gebunden an die Unversehrtheit bestimmter Rindengebiete des Großhirns, die in der Regel nur in einer Gehirnhälfte (Hemisphäre) liegen. Diese wird als dominante Hemisphäre bezeichnet und ist beim Rechtshänder meist die linke, beim Linkshänder meist die rechte.
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Funktion einzelner Hirnbereiche
- Motorische Rinde: Die motorische Rinde wird z.B. von zwei Rindenfeldern (Areal 4 und 6) gebildet. Die motorische Rinde ist das Hauptursprungsgebiet der Nachrichtenvermittlung für Muskelaktivitäten.
- Motorisches Sprachzentrum (Broca-Areal): Ebenfalls zwei Rindenfelder (Areal 44 und 45) bilden das motorische Sprachzentrum (auch Brocasches Feld genannt). Bei einer Schädigung des Broca-Areals kann der Patient zwar meist noch Sprache verstehen, hat aber Schwierigkeiten, selbst Wörter und Sätze zu bilden. In leichteren Fällen können Betroffene noch in einem stakkatoartigen Telegrammstil kommunizieren.
- Sehzentrum: Das Sehzentrum wird von Areal 17 gebildet. Area 17 bildet die Endigungsstätte aller Sehbahnen, die Sehrinde.
- Präzentralregion: Im Frontallappen liegt unter anderem die Präzentralregion. Ein weiteres Rindenfeld (Area 8) gilt als das Blickzentrum für willkürliche Augenbewegungen. Schädigungen im Bereich der ganz vorn und an der Unterseite liegenden Rindengebiete des Frontallappens haben manchmal schwere Persönlichkeitsveränderungen zur Folge.
- Postzentralregion: Im Scheitellappen (Parietallappen) liegt unter anderem die Postzentralregion.
- Hör- und Sprachregion: In den Schläfenlappen liegt unter anderem die Hör- und die Sprachregion. Im hinteren Bereich der oberen Schläfenlappenwindung (Gyrus temporalis superior) der dominanten Hemisphäre liegt das sensorische oder Wernicke Sprachzentrum, bei dessen Schädigung eine Störung des Wortverständnisses eintritt (sensorische Aphasie). Man nimmt außerdem an, dass die Schläfenlappenrinde eine wichtige Rolle der bewussten und unbewussten Verfügbarkeit der eigenen Vergangenheit und der in ihr gemachten Erfahrungen spielt, ohne die man sich in seiner Umwelt nicht zurechtfinden würde. Im Temporallappen und zum Teil auch im Parietallappen befindet sich das Wernicke-Areal, das vor allem für das Verstehen von Sprache entscheidend ist. Das Wernicke- und das Broca-Areal bilden das Sprachzentrum im Gehirn.
- Hippocampus: Im Schläfenlappen liegt auch der Hippocampus, eine Sehpferdchen-förmige Struktur, die hauptsächlich für die Gedächtnisbildung zuständig ist.
- Sehrinde: Im Hinterhauptslappen liegt die Sehregion.
Homunculus
Die Großhirnrinde weist verschiedene motorische und somatosensible Areale auf, die bestimmten Körperabschnitten zugeordnet sind. Dabei sind benachbarte Körperteile auf benachbarten Gehirnarealen „abgebildet“. So ergibt sich das Modell eines kleinen, größenmäßig verzerrten Menschens, Homunculus genannt. Für den primär-motorischen und primär-somatosensorischen Kortex wird die Somatotopie in Form des Homunculus widergespiegelt.
Limbisches System
Die Anteile des zentralen Nervensystems bilden eine funktionelle Einheit. Das Ausmaß einer Läsion kann häufig erst erfasst werden, wenn Strukturen nicht einzeln, sondern im Kontext mit anderen Strukturen gesehen werden. Es bildet die Grundlage für assoziative Funktionen wie Steuerung des affektiven Verhaltens, Emotionen, Lernen und Gedächtnis. Es beeinflusst darüber hinaus kortikale Aktivitäten und vegetative Funktionen. Die zugehörigen kortikalen und subkortikalen Strukturen verteilen sich gürtelförmig (limbus = Gürtel) um den Balken und das Diencephalon (Zwischenhirn) an den medialen Seiten der Hemisphären.
Funktionelle Organisation der Großhirnrinde
Die Großhirnrinde lässt sich in den jüngeren, 6-schichtigen Isokortex und den älteren, 3- bis 5-schichtigen Allokortex unterteilen. Der Isokortex macht mit 92 % den größten Anteil aus. Zum Allokortex werden vereinfacht die Riechrinde und der Hippocampus gezählt. Der 3-schichtige Hippocampus ist Teil des limbischen Systems. Er zeichnet mit seiner Ausbreitung vom rostralen Ende des Balkens bis in den mesialen Temporallappen am Unterhorn des Seitenventrikels ebenfalls das Wachstum der Großhirnhemisphären nach. Die Pyramidenzelle ist das charakteristische Projektionsneuron der Großhirnrinde und ist v. a. in der Lamina III und V des Isokortex lokalisiert. Körnerzellen prägen v. a. die Lamina II und IV. Alle anderen Neurone werden unter dem Begriff Nicht-Pyramidenzellen zusammengefasst. Zytoarchitektonische Besonderheiten ermöglichen die Einteilung der Großhirnrinde in 44 Areale nach Brodmann (1868-1918). Die thalamokortikalen Fasern als Input für die primären sensiblen Rindenfelder bedingen eine besonders breite Ausbildung der Lamina IV. In den primären motorischen Rindenfeldern ist sie dagegen eher unterrepräsentiert. In diesen Rindenfeldern steht der Output über die Lamina V im Vordergrund. Werden morphologische Unterschiede mit funktionellen Analysen gekoppelt, kann der Kortex in primäre Rindenfelder und Assoziationsfelder unterteilt werden. Primäre Rindenfelder sind Gebiete mit strenger somatotoper Gliederung, die motorische Efferenzen oder sensorische Afferenzen für verschiedene Körperteile nicht proportional auf dem Kortex abbilden. Primäre sensible Rindenfelder dienen der ersten kortikalen Verarbeitung und ermöglichen eine bewusste Wahrnehmung. Sekundäre Rindenfelder sind den primären unmittelbar benachbarte, unimodale Assoziationsareale mit gnostischen Funktionen (Erkennen). Tertiäre Rindenfelder dagegen ermöglichen höhere integrative Leistungen durch Projektionen aus verschiedenen Rindenfeldern. Sie können lateralisiert sein. Die Sprache zählt beispielsweise zu den höheren kortikalen Funktionen. Sie wird durch komplexe Verschaltungen mehrerer Assoziationsareale erst möglich.
Blutversorgung des Großhirns
Die arterielle Versorgung erfolgt durch die paarigen Aa. carotis internae und Aa. cerebri posteriores. Alle münden in den Zusammenfluss der Sinus sagitallis, Sinus transversus, Sinus sigmoideus und schließlich in die V. jugularis interna. Die primäre arterielle Versorgung im gesamten Großhirn: Beachte die Bereiche, die von der A. cerebri anterior (ACA) in Blau, der A. cerebri media (MCA) in Gelb und der A. cerebri posterior (PCA) in Rot bedeckt sind. Die Blutversorgung des Gehirns wird aus 2 Quellen gewonnen: 1) die Aa. carotis internae und 2) das vertebrobasiläre System. Diese Quellen verbinden sich zum Circulus Willisii, der hier abgebildet ist. Der Circulus Willisii besteht aus 5 Komponenten, zu denen die A. communicans anterior, die Aa. cerebri anteriores, die Aa. carotis internae, die A. communicans posterior und die Aa. cerebri posteriores (PCA) gehören.
- Lateraler Frontallappen: A. cerebri media (MCA)
- Medialer/superiorer Frontallappen: A. cerebri anterior (ACA)
- Medialer Parietallappen: A. cerebri media (MCA) und A. cerebri anterior (ACA)
- Posteriorer Parietallappen: A. cerebri posterior (PCA)
Klinische Bedeutung: Erkrankungen und Schädigungen des Großhirns
Erkrankungen und Verletzungen im Großhirn können diverse Folgen haben, je nachdem, wo im Cerebrum und wie ausgeprägt die Schädigung ist. Bei Schädigungen im Bereich des Marklagers kann es neben dem Ausfall verschiedener Faserbahnen, die die einzelnen Rindengebiete mit Informationen versorgen und von diesen Informationen erhalten, zur Zerstörung von Stammganglien kommen. Manche große Tumoren können zu einer Schwellung des umgebenden Gewebes führen (perifokales Ödem). So kann beispielsweise ein großer Tumor im Großhirn ein Ödem im Marklager verursachen, das - obwohl der Tumor dieses nicht direkt schädigt - einen gewissen Druck auf die sich darin befindlichen Nervenzellkerngruppen ausübt.
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- Reizung der motorischen Zentren im Stirnhirn: Ruft Krämpfe hervor (Rindenepilepsie).
- Zerstörung der motorischen Zentren: Führt zunächst zu einer Lähmung der Muskeln der anderen Körperseite (Hemiplegie). Im späteren Verlauf können benachbarte Großhirn-Felder und/oder jene der Gegenseite die Funktion übernehmen.
- Zerstörung sekundärer motorischer Rindenfelder im Stirnhirn: Verschwindet die Fähigkeit, im Laufe des Lebens erworbene, zweckgerichtete Bewegungen auszuführen. Obwohl die primären Zentren intakt sind und keine Muskellähmungen vorliegen, können Betroffene nicht sprechen (motorische Aphasie - Broca-Aphasie) und nicht schreiben (Agraphie).
- Schädigung der primären sensiblen Rindenfelder des Parietallappens: Resultiert eine Anästhesie, eine Unempfindlichkeit.
- Verletzungen der sekundären sensiblen Rindenfelder: Bedingen Agnosien - die Unfähigkeit, Gegenstände durch Betasten zu erkennen. Störungen auf der linken Seite, in der sich das Lesezentrum mit einer Erinnerung an die Bedeutung von Schriftzeichen befindet, führen zur Unfähigkeit, zu lesen (Alexie).
- Schädigung des Hörzentrums im Schläfenlappen (Temporallappen): Entsteht die sogenannte Rindentaubheit. Dabei reicht bereits eine einseitige, totale Störung aus, um Taubheit auf beiden Ohren hervorzurufen. Denn um hören zu können, müssen die Hörbahnen beider Ohren zur Hörrinde in den zwei Hemisphären des Großhirns intakt sein. Verletzungen oder Hirnblutungen in dieser Region bewirken, dass der Patient Sprache kaum noch entschlüsseln kann. Er redet wie ein Wasserfall, seine Wörterflut ist aber verworren und unverständlich.
- Störung des sekundären Hörzentrums im Schläfenlappen des Großhirns: Führt dazu, dass frühere Eindrücke nicht mehr erinnert werden und so Worte, Geräusche, Musik nicht mehr verstanden werden (die sogenannte Seelentaubheit).
- Zerstörung bestimmter Bezirke der Großhirnrinde im Bereich des Sehzentrums: Führt zu Gesichtsfeldausfällen. Bei einer kompletten Zerstörung der Sehrinde beider Seiten im Großhirn resultiert eine sogenannte Rindenblindheit - Betroffene sind blind, obwohl ihre Netzhaut und die Sehbahn intakt sind. Sie können allenfalls noch Hell und Dunkel voneinander unterscheiden und Bewegungsreize erkennen.
- Zerstörung des sekundären Sehzentrums im Okzipitallappen im Großhirn: Resultiert eine Seelenblindheit. Betroffene können Gegenstände nicht wieder erkennen, weil die Erinnerung erloschen und der Vergleich mit früheren optischen Eindrücken nicht mehr möglich ist.
- Hirntumor im Schläfenlappen (temporaler Hirntumor): Können unter anderem Hör- und/oder Sprachstörungen auftreten. Ist der Hippocampus mitbetroffen, sind oft Gedächtnisstörungen die Folge.
- Schädigungen im Bereich des Hinterhauptslappens (zum Beispiel durch einen okzipitalen Hirntumor): Können zu einer Rindenblindheit führen.
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