Ständig gereizt? Diese Frage müssten unsere Nervenzellen wohl eindeutig mit ja beantworten. Doch auch wenn sie dauernd unter Strom stehen, ist von Chaos im Nervensystem keine Spur. Mit höchster Präzision und Schnelligkeit arbeiten Milliarden von Nervenzellen koordiniert zusammen, um Informationen auszutauschen und uns so Handlungen, Gedanken und Emotionen zu ermöglichen. Das Nervensystem, ein komplexes Netzwerk aus Nervenzellen, ermöglicht die blitzschnelle Kommunikation im Körper. Schaltstellen dieses Netzwerks sind die Synapsen. Dieser Artikel beleuchtet die Funktionen von Axonen und Synapsen, die für die reibungslose Funktion des Nervensystems unerlässlich sind.
Die Nervenzelle (Neuron): Baustein des Nervensystems
Die Nervenzelle (med.: Neuron) ist eine hoch spezialisierte Zelle, die der Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung von Nervenimpulsen dient (sog. Erregungsleitung). Damit die Nervenzellen ihre Funktion als Kommunikationsspezialisten gut erfüllen können, sind sie zu einem großen Netzwerk, dem Nervensystem zusammengeschaltet. Allein in unserem Gehirn, dem Schalt- und Kontrollzentrum des Nervensystems, sind rund 100 Milliarden Nervenzellen im Einsatz.
Aufbau einer Nervenzelle
Der Aufbau einer Nervenzelle ist komplex und faszinierend zugleich. Der Zellkörper der Nervenzelle, auch Soma genannt, enthält den Zellkern sowie alle Zellorganellen, die für die Funktionsfähigkeit der Zelle wichtig sind, darunter Nissl-Schollen, Golgi-Apparat und Mitochondrien. Von letzteren ist das Neuron aufgrund seines hohen Energiebedarfs in besonderem Maße abhängig.
- Dendriten: Dendriten sind feine Verästelungen des Zellkörpers (sog. Zellfortsätze), die über Synapsen mit anderen Nervenzellen in Kontakt stehen. Sie empfangen deren Signale und leiten sie anschließend an den Zellkörper weiter. Dendriten stellen also gewissermaßen die Antennenregion der Nervenzelle dar.
- Axon (Neurit): Als Axon bzw. Neurit wird der Neuron Fortsatz bezeichnet, der aus dem Axonhügel hervorgeht und die elektrischen Impulse vom Zellkörper zum Ende der Nervenzelle leitet. Im Gegensatz zu den kürzeren Dendriten kann die Länge des Axons je nach Funktion und Lokalisation der Nervenzelle bis zu einem Meter und mehr betragen. Das Axon wirkt wie ein Kabel, das die Signale des Neurons weiterleitet. Es kann sich über Entfernungen von bis zu einem Meter und mehr erstrecken. Leiten die Axone zum Gehirn, spricht man von afferenten Nervenfasern. Steuerbefehle vom Gehirn in die Peripherie, also etwa zu den Muskeln, nennt man efferent.
- Axonhügel: Der Axonhügel bildet den Ursprung des Axons am Zellkörper der Nervenzelle. Hier werden die einkommenden elektrischen Impulse gesammelt und verrechnet, bis sie eine bestimmte Schwelle überschreiten. Haben sie das sogenannte Schwellenpotenzial erreicht, wird der Reiz (Aktionspotenzial) über das Axon zur nächsten Zelle weitergeschickt. Am Axonhügel werden die Erregungen, die die Dendriten aufgenommen haben, gesammelt und an das Axon weitergeleitet. Dies geschieht jedoch nur dann, wenn die Reize gemeinsam ein bestimmtes elektrisches Potenzial überschreiten. Wenn jeder einzelne Reiz, der unseren Körper trifft, weitergeleitet und verarbeitet werden müsste, wäre das für den Organismus nicht machbar und wir wären nicht lebensfähig. Man spricht von einem Schwellenpotenzial, das erreicht werden muss, damit ein Reiz weitergeleitet wird.
- Schwannsche Zellen und Myelinscheide: Schwannsche Zellen sind Stütz- und Hüllzellen der Neuronen im peripheren Nervensystem. Sie sind nicht direkt an der Reizweiterleitung beteiligt, sondern haben die Aufgabe, die Nervenzelle zu stabilisieren und zu ernähren. Als Myelinscheide oder Markscheide wird die von Schwannschen Zellen gebildete elektrische Isolationsschicht bezeichnet. Wie ein Verband legt sie sich um das Axon der Neuronen des peripheren Nervensystems herum und sorgt so nicht nur für deren Schutz, sondern auch für die Beschleunigung der Erregungsleitung. Im zentralen Nervensystem (ZNS), also dem Gehirn und Rückenmark, werden die Nervenzellen ebenfalls von einer Myelinscheide umgeben.
- Ranviersche Schnürringe: Entlang des Axons ist die Myelinscheide immer wieder durch freiliegende Axonbereiche, die sogenannten Ranvierschen Schnürringe, unterbrochen. Diese Unterbrechungen ermöglichen es dem elektrischen Impuls, über längere umhüllte Bereiche zu springen und so eine höhere Geschwindigkeit zu erlangen. Die Abschnitte, an denen das Axon frei liegt, werden Ranviersche Schnürringe genannt und dienen einer schnelleren Übertragung von Nervensignalen - die Erregung wird hierbei in Sprüngen von einem Schnürring zum nächsten weitergegeben (saltatorische Erregungsleitung). Da die Reizweitergabe nur an den unisolierten Stellen erfolgen muss, ergibt sich eine hohe Geschwindigkeit.
- Synaptische Endknöpfchen: Synaptische Endknöpfchen bilden das Ende der Nervenzelle, an dem mithilfe von Synapsen ankommende elektrische Signale zur nächsten Nervenzelle oder einer anderen Zelle (z. B. Muskelzelle) weitergeleitet werden.
Axon: Struktur und Funktion im Detail
Das Axon, auch Neurit genannt, ist ein schlauchartiger Fortsatz der Nervenzelle. Du kannst zwischen zwei Arten von Fortsätzen unterscheiden: umhüllte und nicht-umhüllte Axone. Ein Axon zusammen mit seiner Hüllstruktur bezeichnest du als Nervenfaser.
Das Axon als Teil der Nervenfaser sieht aus wie ein langer Schlauch und kann bei uns Menschen von wenigen Millimetern bis zu einem Meter lang sein. Es hat außerdem einen relativ gleichbleibenden Durchmesser.
Lesen Sie auch: Anatomie der Pyramidenbahn
Die Axone der Säugetierzellen haben oft eine Dicke von 0,5 bis 25 Mikrometern und eine Länge von bis zu 1 Meter. Die wichtigste Aufgabe des Axons ist die Weiterleitung elektrischer Erregungen vom Zellkörper an das Ende der Nervenzelle.
Viele Axone sind nicht "nackt", sondern von einer schützenden Hülle aus anderen Zellen umgeben, klassisches Beispiel hierfür sind die Schwannschen Zellen, die das Axon regelrecht umwickeln und in ihrer Gesamtheit dann die Myelinscheide bilden. Myelinisierte Axone sind also von einer schützenden Schicht mit einem hohen Lipidgehalt (Fett) umgeben.
Die Umhüllung ist keine durchgehende Hülle, sondern in Abständen von 0,1 - 1,5 mm immer wieder unterbrochen. Durch sie wird der Nervenzellfortsatz wie ein elektrisches Kabel isoliert. Das ermöglicht eine deutlich schnellere Erregungsweiterleitung im Vergleich zu nicht myelinisierten Neuriten.
Die Funktion eines Axons ist die Weiterleitung elektrischer Impulse vom Zellkörper (Soma) zu den Synapsen in Form von Aktionspotenzialen (Informationsweiterleitung). Das Ende des Axons bzw. das Ende der Kollateralen ist stets verdickt und enthält viele Mitochondrien und Vesikel, die mit Neurotransmittern gefüllt sind, die sogenannten synaptischen Vesikel. Die synaptischen Endknöpfchen müssen nicht zwingend am Ende des Axons sitzen. Es gibt auch Endknöpfchen, die in der Mitte des Axons entstehen und dann Synapsen mit anderen Nervenzellen bilden.
Innerhalb des Axons findet ein Transport von chemischen Verbindungen und zellulären Bausteinen in beide Richtungen statt. Der schnelle axonale Transport zum Beispiel der synaptischen Vesikel erfolgt unter ATP-Verbrauch an Mikrotubuli vom Soma zum Endknöpfchen (anterograder Transport) mit einer Geschwindigkeit von ca. 40 cm pro Tag, und von den Endknöpfchen zurück zum Soma (retrograder Transport) mit einer Geschwindigkeit von ca. 27 bis 28 cm / Tag. Daneben gibt es noch den langsamen axonalen Transport, der mit Hilfe der in jeder Zelle vorhandenen Plasmaströmung erfolgt. Vor allem die Bausteine der Mikrotubli, die für den schnellen Transport wichtig sind, werden auf diese Weise transportiert. Einen retrograden langsamen axonalen Transport hat man bisher noch nicht beobachtet.
Lesen Sie auch: Die Evolution markhaltiger Axone
Axonaler Transport und Synapsenbildung
Wissenschaftler haben einen entscheidenden Mechanismus aufgedeckt und die Identität der axonalen Transportvesikel aufgeklärt. Axonale Transportvesikel (blau), die präsynaptische Proteine (SV- und AZ-Proteine) befördern: Kinesin-Motorproteine (KIF1A) binden an diese Vesikel und transportieren sie entlang der Axone zum Ort der Synapsenbildung.
Die Forschenden konnten zum einen darlegen, dass für den axonalen Transport eine Maschinerie aus Motorproteinen angeworfen wird. Der Haupttreiber ist demnach das sogenannte Kinesin „KIF1A“. Dieses Motorprotein ist vor allem im Zusammenhang mit neurologischen Störungen im peripheren Nervensystem und im Gehirn bekannt. "Wir vermuten, dass Mutationen in KIF1A den axonalen Transport präsynaptischer Proteine behindern und es so zu neurologischen Symptomen wie Bewegungsstörungen, Ataxie oder geistigen Behinderungen kommt", erläutert Volker Haucke.
Aber auch die zellbiologische Identität des eigentlichen Transportmittels konnten die Forschenden bestimmen. Und wieder gab es eine Überraschung: Während die allermeisten sekretorischen Vesikel aus dem sogenannten Golgi-Apparat stammen, haben diese axonalen Transportvesikel keine Golgi-Markierung, sondern teilen sich Markierungen mit dem endolysosomalen System, das in anderen Zellen den Abbau von defekten Proteinen bewirkt. "Unsere Arbeit legt nahe, dass Neuronen eine Art neue Organelle erfunden haben, eine Transportorganelle, die es wahrscheinlich in dieser Form nur in Nervenzellen gibt", erläutert Dr. Sila Rizalar, FMP-Postdoc und Erstautorin der in „Science“ publizierten Arbeit.
Arten von Nervenzellen
In der Neurobiologie können Nervenzellen nach verschiedenen Charakteristika eingeteilt werden.
- Unipolare Nervenzelle: Neuron mit einem Fortsatz (Axon); lange wurden die Sinneszellen der Augen dazu gezählt.
- Bipolare Nervenzelle: Neuron mit zwei separaten Fortsätzen (Axon und Dendrit); dient der Vermittlung bestimmter Sinne (z. B. Sehen, Riechen).
- Pseudounipolare Nervenzelle: Neuron, bei dem Dendrit und Axon aus einem gemeinsamen Fortsatz in der Nähe des Zellkörpers entspringen (z. B. sensible Nervenzellen).
- Multipolare Nervenzelle: Neuron mit vielen Dendriten und einem Axon; multipolare Nervenzellen gehören zu den am häufigsten vorkommenden Nervenzellen (z. B. Motoneurone, Interneurone).
Synapsen: Schaltstellen der Kommunikation
Synapsen stellen Kontaktstellen zwischen axonalen Nervenendigungen (die Präsynapse) und postsynaptischen Neuronen dar. An diesen Synapsen wird das elektrische Signal in chemische Botenstoffe umgewandelt, die dann von den Postsynapsen anderer Nervenzellen empfangen werden. Neben der Übertragung von Erregung können Synapsen auch Informationen speichern.
Lesen Sie auch: Struktur von Nervenfasern
Wichtige Schaltstellen bilden hierbei die Synapsen, deren Anzahl je nach Zelltyp zwischen genau einer und über 100.000 variieren. Trifft nun ein elektrisches Signal über das Axon am Nervenende ein, erhöht sich die elektrische Spannung an der präsynaptischen Membran, d. h. der Membran des Endknöpfchens. In der Folge bewegen sich mit Neurotransmittern gefüllte synaptische Vesikel in Richtung der Membran und verschmelzen mit ihr. Dabei werden die Botenstoffe in den synaptischen Spalt abgegeben und „wandern“ zur Empfängerzelle. Elektrisch geladene Teilchen strömen in die Zelle ein und verändern die Spannung der Empfänger Zelle (postsynaptisches Potenzial). Der entstehende Reiz wird anschließend über die Dendriten und dem Zellkörper zum Axonhügel weitergeleitet, wo bei einem ausreichend starken elektrischen Impuls ein Aktionspotenzial ausgelöst wird. Anschließend schließen sich die Natriumkanäle wieder. Die Spannung sinkt zurück auf das Ruhepotenzial (sogenannte Repolarisation).
Die synaptische Übertragung im Detail
Die Reizweiterleitung im Nervensystem ist ein komplexer Vorgang, bei dem elektrische sowie chemische Potenziale angewandt werden - und das im Bruchteil einer Sekunde. Denn nur so können wir schnell reagieren, beispielsweise im Straßenverkehr, wenn wir einem Auto ausweichen müssen.
Ganz allgemein kann ein Reiz unterschiedlicher Natur sein: zum Beispiel das Wahrnehmen einer Temperaturveränderung, ein visueller Reiz oder Schmerz. Die Reizaufnahme im Nervensystem geschieht über die Dendriten, dünne Fortsätze der Neuronen.
Das Axon beginnt am sogenannten Axonhügel, einem Bereich zwischen Soma und dem eigentlichen Axon. Der Axonhügel sammelt die bei den Dendriten eingehenden elektrischen Potenziale. Nur wenn eine bestimmte Potenzialschwelle überschritten wird, gibt der Axonhügel das elektrische Potenzial an das Axon weiter. Dies ist eine Art Schutzmaßnahme des Nervensystems, um eine Reizüberflutung, die nicht verarbeitet werden kann, zu verhindern.
Viele Axone im peripheren Nervensystem (der Teil des Nervensystems, der nicht zu Gehirn und Rückenmark gehört) werden durch einen Mantel aus speziellen Zellen (Schwann-Zellen = Hüll- und Stützzellen) elektrisch isoliert. Dabei entsteht keine durchgängige Umhüllung. Die Abschnitte, an denen das Axon frei liegt, werden Ranviersche Schnürringe genannt und dienen einer schnelleren Übertragung von Nervensignalen - die Erregung wird hierbei in Sprüngen von einem Schnürring zum nächsten weitergegeben (saltatorische Erregungsleitung).
Wenn kein Reiz weitergegeben werden muss, zeigt das Neuron folgende Verteilung elektrischer Ladung: Im Zellinneren herrscht eine hohe Konzentration an Kaliumionen (K+) und organischen Anionen (zum Beispiel Eiweiß), während außerhalb überwiegend Natrium- (Na+) und Chloridionen (Cl-) anzutreffen sind.
Im Ruhezustand besteht ein Gleichgewicht zwischen der Zellinnen und -außenseite, das durch verschiedene Transportmechanismen (Kaliumkanäle und Natrium-Kalium-Pumpen) aufrechterhalten wird (Ruhepotential). Auf der Innenseite der Zellmembrane ist die Ladung zunächst negativ.
Im Falle eines elektrischen Impulses, der durch einen Reiz ausgelöst wurde, öffnen sich unter anderem die Natrium-Kanäle der Zellmembran und Natriumionen strömen vermehrt ins Zellinnere. Dies bedeutet, dass abschnittsweise die Ladung an der Innen- und Außenseite des Neurons umgekehrt wird. Durch diese lokale Ladungsänderung wird der elektrische Impuls entlang des Axons bis zum Ende weitertransportiert.
Am synaptischen Endknöpfchen, was dem Ende des Axons entspricht, wird der elektrische Impuls in ein chemisches Signal umgewandelt. Das elektrische Potenzial, das dort ankommt, löst die Ausschüttung chemischer Botenstoffe (sogenannte Neurotransmitter) aus. Dort löst der Neurotransmitter erneut einen elektrischen Impuls aus, der wieder am Axon entlangwandert und so von Zelle zu Zelle weitergegeben wird.
Neurotransmitter: Die chemischen Botenstoffe
Meist wird das elektrische Potenzial dazu in sogenannten Neurotransmitter (Nervenbotenstoffe) „umgewandelt“. Zu den Neurotransmittern gehören eine Reihe chemischer Botenstoffe wie z. B. Acetylcholin, Noradrenalin, Dopamin oder Glutamat. Diese werden in chemischen Synapsen in kleinen Bläschen, den synaptischen Vesikeln, gelagert.
Präsynaptische Nervenenden enthalten die als Neurotransmitter bezeichneten Signalmoleküle, die in kleinen membranumschlossenen Vesikeln gespeichert sind. Jedes Nervenende im zentralen Nervensystem enthält durchschnittlich mehrere 100 synaptische Vesikel. Dennoch gibt es hier große Unterschiede: So gibt es beispielsweise Spezialisten unter den Synapsen, die mehr als 100.000 Vesikel enthalten. Dazu zählen die Synapsen, die unsere Muskeln steuern.
Wenn ein elektrisches Signal im Nervenende eintrifft, werden Calcium-Kanäle in der Plasmamembran aktiviert, durch die Calcium-Ionen vom Außenraum in das Innere der Synapse strömen. Sie treffen auf eine molekulare Maschine, die sich zwischen der Membran der Vesikel und der Plasmamembran befindet und die durch die hereinströmenden Calcium-Ionen aktiviert wird. Diese Maschine bewirkt, dass die Membran der Vesikel, die sich in der Startposition befinden, mit der Plasmamembran verschmilzt.
Auf der anderen Seite des synaptischen Spaltes treffen die Botenstoffe auf Andockstellen in der Membran des Empfänger-Neurons, die die elektrischen Eigenschaften dieser Membran regulieren. Dadurch ändert sich der Membranwiderstand. Die Empfängerzelle kann die Spannungsänderung, die dadurch entsteht, in einem rasanten Tempo verarbeiten Zwischen dem Eintreffen des Impulses bis zur Spannungsänderung auf der anderen Seite des synaptischen Spalts vergeht nur etwa eine tausendstel Sekunde. Damit stellt die synaptische Übertragung einen der schnellsten biologischen Vorgänge dar.
Die synaptischen Vesikel sind keineswegs nur eine Art membranumhüllte „Konservendose“ zur Speicherung der Botenstoffe. In ihrer Membran befindet sich eine ganze Reihe von Proteinen, die sich seit Millionen von Jahren durch die Evolution kaum verändert haben. Eine Gruppe dieser Proteine, die Neurotransmitter-Transporter, ist dafür verantwortlich, die Botenstoffe aus dem Zellplasma in die Vesikel hineinzupumpen und dort anzureichern. Dazu ist viel Energie erforderlich. Diese wird von einem weiteren Proteinmolekül bereitgestellt, einer Protonen-ATPase (V-ATPase), die unter Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP) Protonen in die Vesikel hineinpumpt.
Neben diesen für das „Auftanken“ erforderlichen Proteinen enthalten die Membranen synaptischer Vesikel weitere Komponenten, die dafür sorgen, dass die Vesikel mit der Plasmamembran verschmelzen können (darunter das SNARE-Protein Synaptobrevin und den Calcium-Sensor Synaptotagmin) und nach der Membranfusion wieder in das Nervenende zurücktransportiert werden. Die synaptische Vesikel werden anschließend im Nervenende über einige Zwischenschritte wieder recycelt und neu mit Botenstoffen befüllt.
Kontrolle und Filterfunktion der Synapsen
Synapsen haben wichtige Kontroll- und Filterfunktionen über die Impulsverteilung in unserem Nervensystem. Sie erlauben den Erregungsfluss in nur eine Richtung. Außerdem werden schwache Reize, die eine bestimmte Impulsstärke unterschreiten gar nicht erst weitergeleitet. Mit Hilfe dieser Kontrollfunktionen kann das Nervensystem schnell und präzise funktionieren.
Das Alles-oder-Nichts-Gesetz
Nach dem Alles-oder-nichts-Gesetz lässt eine Erregung bei Überschreitung des Schwellenpotenzials immer ein Aktionspotenzial in gleicher Form, Größe und Dauer entstehen. Daher ist nicht die Größe des Aktionspotenzials für die Kommunikation der Nervenzellen entscheidend, sondern die Anzahl der Impulse pro Zeiteinheit (Frequenz). Dabei ist es wichtig, dass nach jeder Depolarisation mithilfe der Natrium-Kalium-Pumpe das Ruhepotenzial wieder hergestellt wird.
Klinische Relevanz
Es kann aber auch passieren, dass die Neuriten ihre Funktion nicht mehr ausführen können. Zum Beispiel kann es infolge eines Unfalls zu einer axonalen Schädigung kommen. Die Durchtrennung von Axonen führt zur Degeneration (Abbau) von Teilen der betroffenen Neuronen. Sie können nur teilweise wieder nachwachsen, was zu Problemen in der Signalweiterleitung führen kann.
Wenn die Kontakte zwischen den Nervenzellen kaputtgehen, sei es durch eine Krankheit, einen Unfall oder schlicht durch den Alterungsprozess, ist es wichtig, den Mechanismus des axonalen Transports und die beteiligten Schlüsselproteine zu kennen, um therapeutisch eingreifen zu können.