Die Basalganglien: Funktion, Anatomie und klinische Bedeutung

Die Basalganglien sind eine Gruppe von subkortikalen Kernen im Gehirn, die eine entscheidende Rolle bei der Steuerung von Bewegungen, aber auch bei Motivation, Lernen und Emotionen spielen. Ihre komplexen Verschaltungen ermöglichen es uns, Bewegungen präzise auszuführen und Gewohnheiten zu entwickeln. Obwohl die Forschung die genauen Mechanismen noch weiter ergründet, ist klar, dass die Basalganglien für eine Vielzahl von Funktionen im Gehirn unerlässlich sind.

Anatomie der Basalganglien

Die Basalganglien sind eine Gruppe subcorticaler Kerne (unterhalb der Großhirnrinde gelegen) im Telencephalon. Sie liegen tief im Gehirn und werden von Faserzügen "zerrissen". Zu den Basalganglien zählen der Globus pallidus und das Striatum, und je nach Autor weitere Strukturen, wie z. B. die Substantia nigra und der Nucleus subthalamicus.

Eine grobe Einteilung der grauen Substanz des Endhirns (Telencephalon) zeigt, dass sie einerseits im Cortex (der "Rinde") liegt, direkt unter der gewundenen Oberfläche des Endhirns. Andererseits gibt es große, klumpenartige Aggregate im Zentrum, an der Basis des Endhirns, in der Nähe der Seitenventrikel.

Der Sammelbegriff „Basalganglien“ ist nicht ganz eindeutig eingegrenzt und hat sich im Laufe der Zeit verändert. Einige Regionen, die früher noch unter diesen Begriff fielen, wurden mittlerweile ausgesondert - aus funktionellen Gründen, da sie nicht unmittelbar zum motorischen System gehören.

Bestandteile der Basalganglien im engeren Sinne:

• Striatum: Bestehend aus dem Nucleus caudatus (Schweifkern) und dem Putamen (Schalenkern). Caudatus + Putamen = Striatum. Der Nucleus caudatus hat eine gebogene Form und grenzt an den Seitenventrikel. Das Putamen ist der äußere Teil des Nucleus lentiformis. Beide sind über Brücken aus grauer Substanz verbunden. Das Striatum ist das oberste Zentrum des extrapyramidalmotorischen Systems. Hier laufen die Impulse, die vom Thalamus kommen und jene, die von den vegetativen Zentren des Zwischenhirns kommen, zusammen und verbinden so die Reize, die aus der Umwelt kommen mit denen, die aus dem Körper stammen.
• Globus pallidus (Pallidum): Was wörtlich "bleiche Kugel" bedeutet. Oft redet man auch schlicht vom Pallidum. Das Pallidum ist blass, weil seine Nervenzellen - anders als die der übrigen Basalganglien - nur sehr wenig Pigment (Neuromelanin und Lipofuscin) enthalten. Putamen + Pallidum = Nucleus lentiformis.
• Nucleus accumbens septi: Auch als das ventrale Striatum oder als Fundus striati bezeichnet wird. Er stellt eine Verbindung zwischen Putamen und Nucleus caudatus her und ist ein Teil unseres "Belohnungssystemes". Die Nervenzellen dort treten vor allem dann in Aktion, wenn wir eine Belohnung oder eine Befriedigung erwarten oder erhalten. Mithin spielt das ventrale Striatum also auch bei allerlei Süchten und bei guten ebenso wie bei schlechten Angewohnheiten eine bedeutende Rolle.
• Substantia nigra: Der "schwarze Kern" des Mittelhirnes. Sie sind graue Kerne im Mittelhirn, die unter anderem mit dem Großhirn und dem Pallidum verbunden sind. Die Zellen bilden zusammen mit anderen Bereichen ein sogenanntes Schwarzes System.
• Nucleus subthalamicus: Ein Kern im Zwischenhirn, der ebenfalls zu den Basalganglien gezählt wird.

Abgrenzung zu anderen Hirnstrukturen:

• Thalami: Die grauen Massen, die den dritten Ventrikel des Zwischenhirns rechts und links flankieren, gehören nicht zu den Basalganglien.
• Amygdalae: Die Mandelkerne, werden heute dem limbischen System zugeschlagen, weil sie eher dem affektiven als dem motorischen System dienen.
• Claustrum: Eine Lamelle grauer Substanz, die sich gleich unter dem Cortex der Insel befindet.

Funktion der Basalganglien

Die Basalganglien sind primär mit der Willkürmotorik in Verbindung gebracht, beeinflussen aber auch Motivation, Lernen und Emotion. Sie empfangen Impulse aus verschiedenen Regionen des Gehirns, einschließlich der Großhirnrinde, des Thalamus und des Hirnstamms. Durch diese Modulation werden Geschwindigkeit, Kraft und Koordination der Bewegung fein abgestimmt und kontrolliert.

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Hauptfunktionen im Überblick:

• Regulation der Willkürmotorik: Die Basalganglien sind maßgeblich an der Planung,Initiation und Ausführung von willkürlichen Bewegungen beteiligt. Sie dienen der Initiation, also des tatsächlichen "Beginnes der Ausführung", sowie der Termination, der Beendigung willkürmotorischer Akte.
• Motorisches Lernen und Gedächtnis: Die Basalganglien spielen eine wichtige Rolle beim Erlernen und Speichern von Bewegungsabläufen, wie Laufen, Fahrradfahren oder Klavierspielen. Zudem residiert in ihnen auch ein Teil unseres motorischen Gedächtnisses. Dabei handelt es sich um Bewegungsfertigkeiten wie Laufen, Fahrradfahren oder Klavierspielen, die wir im Lauf des Lebens erwerben.
• Belohnungssystem: Das ventrale Striatum (Nucleus accumbens) ist Teil des Belohnungssystems und spielt eine Rolle bei der Entstehung von Süchten und Gewohnheiten.
• Kognitive Prozesse: Die Basalganglien sind auch an kognitiven Prozessen wie Entscheidungsfindung und Arbeitsgedächtnis beteiligt.

Die Rolle der Neurotransmitter:

Die Funktion der Basalganglien hängt von einem komplexen Zusammenspiel verschiedener Neurotransmitter ab:

• Dopamin: Ein wichtiger Neurotransmitter, der sowohl emotionale und geistige wie auch motorische Reaktionen steuert. Dopamin wirkt erregend und spielt eine zentrale Rolle im Belohnungssystem. Fehlt im Striatum das Dopamin - etwa im Falle des Morbus Parkinson, weil die Nervenzellen in der Substantia nigra zu Grunde gegangen sind - resultiert die berüchtigte Starre und Bewegungsarmut.
• GABA (Gamma-Amino-Buttersäure): Der wichtigste hemmende Neurotransmitter im Zentralnervensystem. GABA wird von Neuronen des Striatums und des Pallidums freigesetzt.
• Azetylcholin: Ein Transmitter, der sowohl im zentralen als auch im peripheren Nervensystem eine zentrale Rolle spielt.

Die cortico-basalganglionisch-thalamo-corticale Schleife:

Die Basalganglien üben ihre regulatorischen Einflüsse auf das motorische System nicht direkt aus, sondern über den Umweg einer neuronalen Schleife, die sie mit dem Thalamus und dem (motorischen) Cortex verbindet. Im Falle einer zu initiierenden Bewegung sendet der Cortex über glutamaterge Fasern erregende Impulse hinab zu den Basalganglien, in das Putamen und den Nucleus caudatus, die, sozusagen, die "Input"-Seite der Basalganglien darstellen. Der Schalen- und der Schweifkern wiederum senden hemmende Impulse zum Pallidum. Dessen Fasern, die gleichfalls den hemmenden Neurotransmitter GABA verwenden, ziehen als "Output" der Basalganglien zu einem Kern im dorsalen Thalamus. Die Hemmung einer Hemmung (Disinhibition) aber ist das Äquivalent einer Erregung. Ergo wird dieser thalamische Kern aktiv, wenn es der Cortex auch ist. Der thalamische Kern (er heißt Nucleus ventrolateralis anterior) schickt seine Fasern zu denjenigen Cortexgebieten, deren Nervenzellen dann die tatsächlichen motorischen Bahnen entsenden, die zu den Motoneuronen im Hirn und Rückenmark hinabsteigen. In die Regulation dieser "cortico-basalganglionisch-thalamo-corticalen" Schleife ist auch noch die allbekannte Substantia nigra, der "schwarze Kern" des Mittelhirnes eingebunden. Die Basalganglien schicken, teils direkt, teils auf dem Umweg über den Nucleus subthalamicus des Zwischenhirnes Efferenzen dorthin. Die Substantia nigra wiederum entsendet dopaminerge Axone, den Tractus nigrostriatalis, in das Striatum, dessen Neurone die Dopaminsignale über präsynaptische Dopamin-Transporter (DaT) und postsynaptisch lokalisierte D2 Rezeptorem empfangen. Bei Dopaminmangel wird die Expression des DaT herunter reguliert.

Klinische Bedeutung: Erkrankungen der Basalganglien

Störungen der Funktion der Basalganglien können zu einer Vielzahl von neurologischen und psychiatrischen Erkrankungen führen. Grob vereinfachend lässt sich sagen, dass Störungen der Funktion der Basalganglien mit globalen motorischen Defiziten einhergehen. Es sind nicht einzelne Muskelgruppen oder Extremitäten betroffen. Vielmehr leiden alle Muskeln unter ähnlichen Koordinationsproblemen.

Bewegungsstörungen:

• Morbus Parkinson: Die „paradigmatische“ Basalganglienerkrankung ist der „Morbus Parkinson“, der sich durch einen erhöhten Muskeltonus, also eine Starre, durch Bewegungsarmut, verlangsamte und wenig raumgreifende Bewegungen sowie den bekannten Tremor (ein Zittern) auszeichnet. Postmortem können „Lewy-Körperchen“ im Gehirn nachgewiesen werden, bis dahin erfolgt die Diagnose klinisch.
• Chorea Huntington: Eine vererbbare Erkrankung, des Zentralnervensystems, die wie der Morbus Parkinson eine Multisystemerkrankung des Zentralnervensystems mit "Bewegungsausbrüchen" darstellt, ist Chorea Huntington. Sie führt zum Verlust von Neuronen des Striatum und stellt sich makroskopisch als Abflachung des Nucleus caudatatus mit entsprechender Vergrößerung der Seitenventrikel dar. Initial zeigen sich oft Affekt- und Verhaltensstörungen, sowie das hyperkinetische choreatische Syndrom mit plötzlichen einschießenden Bewegungen und Dysarthrophonie. Vorsorgeuntersuchungen und Prävention im Erwachsenenalter, gestellt und mit einer molekulargenetischen Testung bestätigt.
• Hemiballismus: Einseitige, hyperkinetische, unwillkürliche Bewegungen des ipsilateralen Arms und/oder Beins. Der Hemiballismus wird normalerweise durch eine Schädigung des kontralateralen Nucleus subthalamicus verursacht. Ursachen können ein ischämischer Infarkt, eine traumatische Hirnverletzung, eine Neoplasie oder eine Gefäßfehlbildung sein. Umgekehrt, zum Beispiel im Falle einer Schädigung des Nucleus subthalamicus oder des Pallidums, kann es zu unkontrollierten und durchaus ungewollten "Bewegungsausbrüchen" einzelner Extremitäten oder gar des ganzen Körpers kommen, die sich willkürlich gar nicht mehr abbrechen lassen.
• Ticstörungen und Tourette-Syndrom: Eine Störung, die durch mindestens einen motorischen und vokalen Tic gekennzeichnet ist. Ticstörungen und Tourette-Syndrom hängt möglicherweise mit einer Enthemmung des limbischen und motorischen Systems aufgrund einer Störung des kortiko-striatal-thalamisch-kortikalen (mesolimbischen) Kreislaufs zusammen.
• Athetose: Ein Zustand, der durch sich windende und schraubende Bewegungen der Gliedmaßen, des Gesichts und des Rumpfes gekennzeichnet ist.
• Dystonie: Pathologische, unwillkürliche Muskelkontraktionen, die Haltungsstörungen verursachen. Dystonie kann generalisiert, einseitig oder fokal sein. Dystonie, die die Kehlkopfmuskeln betrifft. Eine Dystonie äußert sich durch eine unwillkürliche Kontraktion von Muskeln, was zu „verrenkten“ Haltungen und Fehlstellungen einzelner Körperteile führt. Dazu gehören zum Beispiel ein spastischer Schiefhals (Torticollis spasticus) - eine nach seitwärts gewendete, fixierte Fehlhaltung des Kopfes. Ein Ausfall der Impulse, die vom Striatum kommen, führt zu einer Erstarrung der Mimik und einer allgemeinen Bewegungsarmut durch den Ausfall von automatisierten Bewegungen. Wenn zum Beispiel Körperstellungen passiv herbeigeführt werden, kommt es zu einem Erstarren in dieser Haltung.

Weitere Erkrankungen:

• Zwangsstörungen, Depression und Angststörungen: Störungen der Basalganglien bedingen auch psychische Erkrankungen wie Zwangsstörungen, Depression und Angststörungen.
• Süchte: Das ventrale Striatum spielt eine zentrale Rolle bei der Entstehung von Suchterkrankungen.

Bedeutung für Gewohnheitsbildung und Lernen

Die Basalganglien spielen eine entscheidende Rolle bei der Bildung von Gewohnheiten. Routinen entstehen durch einen Lernprozess, bei dem Handlungen, die ursprünglich bewusst ausgeführt werden, durch Wiederholung automatisiert werden. Dieser Prozess ermöglicht es dem Gehirn, Energie zu sparen und sich auf wichtigere Aufgaben zu konzentrieren.

Wie Gewohnheiten entstehen:

1. Bewusste Handlung: Zuerst erfordert eine neue Handlung die volle Aufmerksamkeit und Aktivität des vorderen Gehirnteils (Frontalkortex), der für Bewusstsein und rationales Denken zuständig ist.
2. Wiederholung und Belohnung: Durch wiederholte Ausführung und positive Rückmeldung (Belohnung) wird die Handlung zur Routine.
3. Automatisierung: Die Handlung wird vom Bewusstsein in tiefere Regionen des Gehirns (Basalganglien) verschoben und als automatisches Programm abgespeichert.
4. Auslösereiz: Das Gehirn sucht die Umgebung nach dem Auslösereiz ab, der das Programm aktiviert.

Die Herausforderung, schlechte Gewohnheiten zu ändern:

Die Basalganglien sind evolutionsgeschichtlich sehr alte Teile des Gehirns. Gewohnheiten, die in diesen Hirnbereichen abgespeichert sind, sind schwer zu beeinflussen, da die Prozesse in den Basalganglien blitzschnell ablaufen, während bewusste Handlungen im Frontalkortex mehr Zeit benötigen.

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Forschung und zukünftige Perspektiven

Die Forschung zu den Basalganglien ist weiterhin aktiv und zielt darauf ab, die komplexen neuronalen Schaltkreise und ihre Rolle bei verschiedenen Funktionen besser zu verstehen. Neue Erkenntnisse könnten zur Entwicklung neuer Therapien für Erkrankungen der Basalganglien und zur Verbesserung unseres Verständnisses von Lernen, Gewohnheitsbildung und Suchtverhalten beitragen.

Beispielsweise haben Wissenschaftler der Charité - Universitätsmedizin Berlin herausgefunden, dass die Basalganglien eine entscheidende Funktion bei der Kodierung der Anfangs- und Endpunkte von Handlungsabfolgen einnehmen. Diese Erkenntnisse könnten dazu beitragen, die Bewegungsabläufe von Parkinson-Patienten besser zu verstehen und zu behandeln.

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