Dendriten, Zellkörper, Axon: Funktion und Zusammenspiel der Nervenzelle

Nervenzellen, auch Neuronen genannt, sind die fundamentalen Bausteine des Nervensystems und ermöglichen die komplexe Informationsverarbeitung, die Wahrnehmung, Denken, Gedächtnis, Bewegungskoordination und viele andere kognitive und motorische Prozesse steuert. Etwa 86 Milliarden Neuronen sind Schätzungen zufolge im menschlichen Gehirn vorhanden. Diese spezialisierten Zellen sind darauf ausgelegt, elektrische Signale zu empfangen, zu verarbeiten und weiterzuleiten. Die Nervenzelle gliedert sich in drei Hauptabschnitte: Zellkörper (Soma), Dendriten und Axon.

Aufbau einer Nervenzelle im Detail

Jedes Neuron hat einen relativ großen Zellkörper (Soma). Der Zellkörper, auch Soma genannt, ist das runde beziehungsweise ovale Zentrum der Zelle und beinhaltet den Zellkern, der von dem rauen endoplasmatischen Retikulum (ER) umgeben ist, sehr viele Mitochondrien, dem Golgi-Apparat und alle anderen wichtigen Bestandteile einer jeden Zelle. Die vielen Mitochondrien sind für die Energieversorgung der Nervenzelle zuständig. Raues ER und Golgi-Apparat sind ebenfalls sehr ausgeprägt, was auf eine sehr intensive Proteinbiosynthese deutet. Er ist das metabolische Zentrum der Zelle. Von diesem Zellkörper gehen nun viele mehr oder weniger dicke Fortsätze oder Auswüchse aus. Der deutlichste Unterschied zu anderen Zellen sind aber die langen Fortsätze, die dem Zellkörper entspringen: die Dendriten und Axone.

Dendriten: Die Empfangsantennen der Nervenzelle

Dendriten sind kurze, verästelte Fortsätze, die vom Soma ausgehen und wie die Äste eines Baumes aussehen. Die kleinen, stark verzweigten Fortsätze werden als Dendriten bezeichnet (vom griechischen dendron = Baum). Dendriten sind die verzweigten Fortsätze von Nervenzellen, die wie Antennen funktionieren und Signale von benachbarten Nervenzellen über Synapsen empfangen. Sie dienen als Empfänger für Signale von anderen Neuronen oder sensorischen Rezeptoren. Sie nehmen Reize auf und leiten sie zum Soma der Nervenzelle weiter. Dendriten haben einen breitbasigen Ursprung am Nervenzellkörperchen.

Ein besonderes Merkmal von Dendriten sind die dendritischen Dornen. Du kannst sie dir als kleine, pilzförmige Ausstülpungen auf den Dendriten vorstellen. An diesen Dornen befinden sich Synapsen, über die der Dendrit Informationen von anderen Nervenzellen empfängt.

Funktion der Dendriten

Die primäre Funktion von Dendriten ist die Aufnahme elektrischer Reize und die Weiterleitung zum Soma. Die Dendriten sind stark verästelte Ausläufer des Somas. Ihre Aufgabe ist die Informationsaufnahme. Eine einzelne Nervenzelle kann über ihre Dendriten mit über 1.000 anderen Nervenzellen verbunden sein und Informationen von diesen Zellen empfangen und verarbeiten.

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Die Funktion von Dendriten geht noch über die reine Entgegennahme von Signalen hinaus:

• Aktionspotentiale können nicht nur in Richtung Zellkörper geschickt werden, sondern können auch in die andere Richtung im Dendrit zurücklaufen.
• Vor allem das Calcium, das sich nach Depolarisation in den Dendriten ausbreitet, kann über verschiedene Mechanismen die Empfangseigenschaften der Dendriten verändern.
• Das kann zu einer stärkeren Kopplung zweier Nervenzellen führen, was als Langzeitpotenzierung bezeichnet wird. Dies ist ein wichtiger Teil der neuronalen Plastizität, also der strukturellen Anpassung des Nervensystems abhängig von seiner Nutzung.

Typen von Neuronen und Dendriten

Dendriten kommen in verschiedenen Typen von Neuronen vor. Du kannst sie anhand ihres Aufbaus unterscheiden. Insgesamt unterscheidet man zwischen unipolaren, pseudounipolaren, bipolaren und multipolaren Nervenzellen. Folgende Nervenzellen hingegen verfügen über Dendriten:

• Bipolare Neuronen: Bipolare Nervenzellen sind spezielle Nervenzellen in deinem Körper. Sie bestehen aus einem Dendrit und einem Axon. Ein Beispiel für bipolare Nervenzellen findest du im Auge. In der Netzhaut helfen sie dabei, die visuellen Signale zu sammeln und weiterzugeben.
• Pseudounipolare Neuronen: Sie haben einen Zellkörper mit einem Abgang. Der teilt sich t-förmig in zwei Äste auf. Einer empfängt Signale, wie ein Dendrit. Der andere sendet Signale, wie ein Axon. Die Zellen sitzen in den Spinalganglien.
• Multipolare Neuronen: Sie sind die häufigsten Nervenzellen in deinem Körper. Aufbau und Funktion: Dendriten sind kurz und stark verzweigt, um viele Signale von anderen Nervenzellen zu empfangen. Signalweiterleitung: Elektrische Signale werden von Dendriten aufgenommen und zum Zellkörper weitergeleitet.

Dendritische Synapsen

Diese Reize werden mithilfe von Synapsen übertragen. Am häufigsten sind die chemischen Synapsen vertreten, die zwischen verschiedenen Bauteilen von Nervenzellen bestehen können. Nicht an jeder Synapse muss zwangsläufig ein Dendrit beteiligt sein. Genauso gibt es Synapsen zwischen Axon und Soma (axo-somatische Synapse) und zwischen zwei Axonen (axo-axonale Synapse).

Dendriten sind ein Teil von folgenden Synapsen-Typen:

• Axo-dendritische Synapsen: Synapsen zwischen einem Dendriten und einem präsynaptischen Endknöpfchen. Häufigster Synapsen-Typ. Ansatz entweder am Schaft des Dendriten oder am Dorn (Dornsynapse).
• Dendro-dendritische Synapsen: Verbindungen zwischen Dendriten verschiedener Neuronen.
• Dendro-somatische Synapsen: Verbindung zwischen Soma und Dendrit.

Jeder dieser Synapsen kann, abhängig von Neurotransmitter und Rezeptorbesatz der Postsynapse, exzitatorisch (= erregend) oder inhibitorisch (= hemmend) sein. Erst die Summe der verschiedenen erregenden und hemmenden Einflüsse entscheidet am Soma darüber, ob über das Axon eine Erregung weitergeleitet wird. Ist sie zu gering, bzw. überwiegend hemmend, bleibt das Aktionspotenzial aus.

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Axon: Die Signalübertragung

Ein Fortsatz des Zellkörpers ist besonders lang und groß: das Axon. Der lange Fortsatz der Nervenzelle, der aus dem Axonhügel hervorgeht, heißt Axon oder Neurit. Die Aufgabe des Axons ist die Weiterleitung der Aktionspotentiale zu Nerven- oder Muskelzellen. Das Axon ist meistens von einer Myelinscheide umgeben, die überwiegend aus Lipiden und Proteinen besteht. Sie bildet, ähnlich wie bei einem Stromkabel, eine Art Isolierschicht um das Axon und ermöglicht somit die Saltatorische Erregungsleitung. Dabei werden elektrische Signale in schnellen Sprüngen entlang des Axons weitergeleitet.

Aufbau und Funktion des Axons

Das Axon hat die Aufgabe, die von den Dendriten aufgenommenen Reize in der Nervenzelle weiterzuleiten. Das Axon verzweigt sich an seinem Ende baumartig, die Verzweigungen enden in Endknöpfchen. Sie liegen nahe an den Dendriten der nächsten Nervenzelle. Zwischen den Endknöpfchen der einen Nervenzelle und den Dendriten der nächsten Nervenzelle liegt der sogenannte synaptische Spalt. Er ist 0,000016 bis 0,00003 mm breit und muss zur Übertragung der Reize überbrückt werden. Hier wird der elektrische Impuls in ein chemisches Signal umgewandelt.

Die Myelinscheide ist nicht durchgängig, sondern wird von den Ranvierschen Schnürringen unterbrochen. Den nicht-umhüllten Bereich eines Axons nennst du Ranvierschen Schnürring. An diesen Stellen ist das Axon nicht isoliert, was die Geschwindigkeit der Erregungsleitung erhöht wird. Denn die Erregung kann auch von einem Schnürring zum nächsten „springend“ weitergeleitet werden.

Synaptische Endknöpfchen

Die synaptischen Endknöpfchen bilden das Ende eines Neurons. Das elektrische Signal wird hier auf die nächste Nervenzelle oder zum Beispiel auf eine Sinnes- oder Muskelzelle übertragen. Dazu wird das elektrische Signal meist in ein chemisches Signal umgewandelt. Die Verbindung am Ende einer Nervenzelle mit einer anderen Zelle nennst du Synapse. In den meisten Fällen sind das chemische Synapsen. Das Endknöpfchen setzt chemische Moleküle in den synaptischen Spalt - die Lücke zwischen den zwei Zellen - frei. Dort binden sie an Rezeptoren und geben die Erregung weiter.

Informationsweiterleitung und Synapsen

Nervenzellen sind miteinander durch Synapsen verbunden, an denen Signale in Form von Botenstoffen übertragen werden. Die Signale werden dann verrechnet und durch ein „Kabel“, das Axon, in Form von elektrischen Impulsen weitergeleitet. In der Senderregion verzweigt sich das Axon und bildet Kontaktstellen aus, die Synapsen, an denen die Signale auf andere Nervenzellen übertragen werden (Abb. 1). Dort werden die aus dem Axon eintreffenden elektrischen Impulse in chemische Signale umgewandelt. Die Information fließt dabei nur in einer Richtung: Eine Zelle redet, die andere hört zu.

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Die präsynaptischen Nervenenden enthalten die als Neurotransmitter bezeichneten Signalmoleküle, die in kleinen membranumschlossenen Vesikeln gespeichert sind. Jedes Nervenende im zentralen Nervensystem enthält durchschnittlich mehrere 100 synaptische Vesikel. Wenn ein elektrisches Signal im Nervenende eintrifft, werden Calcium-Kanäle in der Plasmamembran aktiviert, durch die Calcium-Ionen vom Außenraum in das Innere der Synapse strömen. Sie treffen auf eine molekulare Maschine, die sich zwischen der Membran der Vesikel und der Plasmamembran befindet und die durch die hereinströmenden Calcium-Ionen aktiviert wird. Diese Maschine bewirkt, dass die Membran der Vesikel, die sich in der Startposition befinden, mit der Plasmamembran verschmilzt.

Auf der anderen Seite des synaptischen Spaltes treffen die Botenstoffe auf Andockstellen in der Membran des Empfänger-Neurons, die die elektrischen Eigenschaften dieser Membran regulieren. Dadurch ändert sich der Membranwiderstand. Die Empfängerzelle kann die Spannungsänderung, die dadurch entsteht, in einem rasanten Tempo verarbeiten Zwischen dem Eintreffen des Impulses bis zur Spannungsänderung auf der anderen Seite des synaptischen Spalts vergeht nur etwa eine tausendstel Sekunde. Damit stellt die synaptische Übertragung einen der schnellsten biologischen Vorgänge dar.

Die synaptischen Vesikel sind keineswegs nur eine Art membranumhüllte „Konservendose“ zur Speicherung der Botenstoffe. In ihrer Membran befindet sich eine ganze Reihe von Proteinen, die sich seit Millionen von Jahren durch die Evolution kaum verändert haben. Eine Gruppe dieser Proteine, die Neurotransmitter-Transporter, ist dafür verantwortlich, die Botenstoffe aus dem Zellplasma in die Vesikel hineinzupumpen und dort anzureichern. Dazu ist viel Energie erforderlich. Diese wird von einem weiteren Proteinmolekül bereitgestellt, einer Protonen-ATPase (V-ATPase), die unter Verbrauch von Adenosintriphosphat (ATP) Protonen in die Vesikel hineinpumpt.

Neurotransmitter

Die Überbrückung des synaptischen Spalts übernehmen also Überträgersubstanzen: Botenstoffe, die Neurotransmitter genannt werden. Es gibt mindestens 50 verschiedene Botenstoffe, die der Erregungsleitung zwischen den Neuronen dienen. Zu den bekannten Neurotransmittern gehören zum Beispiel Noradrenalin, Acetylcholin, Dopamin und Serotonin. Der Überträgerstoff entscheidet darüber, ob die nachgeschaltete Nervenzelle, eine Drüse oder ein Muskel aktiviert oder gehemmt wird. Acetylcholin ist ein Neurotransmitter, der aktivierend auf die Skelettmuskulatur wirkt, Noradrenalin ein Transmitter, der je nach Zelle, an die er abgegeben wird, fördert oder hemmt. Noradrenalin wird überwiegend im Sympathikus ausgeschüttet und aktiviert die Herzmuskelzellen, während es die Muskelzellen des Darms hemmt.

Drogen sind Wirkstoffe, die den Neurotransmittern im Aufbau sehr ähnlich sind. Deshalb wirken sie auf dieselben Synapsen. Nikotin ist dem Acetylcholin verwandt und wirkt anregend. Curare, das Pfeilgift der Indios, hingegen bindet zwar auch an den Rezeptoren, die normalerweise für das Acetylcholin zur Verfügung stehen, hemmt diese jedoch. So kann keine neue Erregung durch Acetylcholin erfolgen. Opiate haben eine ähnliche Struktur wie Endorphin - ein Neurotransmitter, der Glücksgefühle im Gehirn auslöst.

Das Ruhepotential und Aktionspotential

Eine wichtige Rolle bei der Weiterleitung von Informationen spielen verschiedene elektrisch geladenen Teilchen. Hierbei wird zwischen negativen- (Anionen, z.B. Die Biomembran an einem Axon ermöglicht einen gewissen Ionentransport und ist semi-permeabel. Im nicht erregtem Zustand ist die Axonmembran für Kalium-Ionen gut durchgängig, für Chlorid-Ionen etwas schlechter, für Natrium-Ionen sehr gering und für organische Anionen, die negativ geladen sind, überhaupt nicht.

Die Kalium-Ionen strömen also entlang des Konzentrationsgefälles in den extrazellulären Raum. Eine elektrische Spannung ist dann die Folge: Innen besteht ein Überschuss an negativen Ladungen, außen hingegen ein Überschuss an positiven Ladungen. Diese Ladungsdifferenz wird zusätzlich durch einströmende Chlorid-Ionen erhöht, da ein Konzentrationsgradient vom Extrazelllularraum zum inneren der Zelle besteht. Kalium-Ionen strömen nicht bis zum vollständigen Konzentrationsausgleich nach außen, da die elektrische Spannung dem Ausströmen entgegen wirkt. Dadurch stellt sich ein Gleichgewicht ein.

Eine wichtige Rolle spielt auch der aktive Transport über die sogenannte NatriumKalium-Pumpe. Außerhalb der Zelle befindet sich eine relativ hohe Konzentration von Natrium-Ionen, im Inneren der Zelle dagegen eine hohe Konzentration an Kalium-Ionen. Beide strömen entlang ihres Konzentrationsgradienten, Natrium also nach innen, Kalium nach außen. Membran sind jedoch geschlossen, sodass die Ionen nicht einfach in die Zelle strömen können. Einige Natrium-Ionen schaffen es jedoch trotzdem in die Zelle, man spricht hier vom sogenannten Leckeinstrom. Damit dieser nicht zu stark wird und die Natrium-Ionen im inneren der Zelle nicht zu einer Depolarisation führen, werden die Natrium-Ionen aktiv gegen das Konzentrationsgefälle durch die Natrium-Kalium-Pumpe aus der Zelle heraus transportiert. Diese Pumpe tauscht drei Natrium-Ionen aus dem Inneren der Zelle gegen zwei Kalium-Ionen aus dem extrazellulären Raum.

Eine elektrische Reizung am Axonhügel der Nervenzelle löst eine Veränderung der Ionenkonzentration an der Innen- und Außenseite der Axonmembran aus. Bei Wirbeltieren findet man um das Axon herum die Myelinscheiden, die für eine schnellere Weiterleitung der Informationen sorgen. Ionenkanäle und Kontakt mit dem Außenmedium hat das Axon nur an den Ranvier’schen Schnürringen, das Aktionspotential springt dann von Schnürring zu Schnürring.

Damit ein Aktionspotential ausgelöst wird, müssen zwei Bedingungen erfüllt sein. Zum einen muss der Reiz bewirken, dass das Membranpotential positiver wird. Einige der Kanäle in der Membran sind spannungsabhängige Ionenkanäle, die erst ab einer bestimmten Spannung für Ionen durchlässig werden. Zum zweiten muss die Reizintensität so hoch sein, dass die Depolarisation einen bestimmten Schwellenwert überschreitet. Ist dieser Schwellenwert erreicht, so öffnen sich unabhängig von der Stärke des Reizes schlagartig die spannungsgesteuerten Natrium-Ionenkanäle und anschließend auch weitere Kalium-Kanäle.

Wenn das Aktionspotential zum nächsten Schnürring weitergesprungen ist, schließen sich die Ionenkanäle wieder und es stellt sich das ursprüngliche Ionenverhältnis ein. In dieser Zeit befinden sich die spannungsgesteuerten Ionenkanäle in der sogenannten Refraktärzeit. Das ist die Zeit, in der diese Kanäle nicht wieder geöffnet werden können.

• Depolarisation: Natrium-Ionen strömen entlang des Ladungsgefälles und Konzentrationsgefälles nach Öffnung der spannungsgesteuerten Kanäle ins Axon.
• Repolarisation: Kalium-Kanäle sind nun ebenfalls geöffnet und strömen nach außen.

Als Rezeptorpotential wird eine Polarisation der Membran durch Natrium-Ionen bezeichnet, die in das Axon fließen. Es handelt sich dabei um ein lokales Potential, welches elektrisch weitergeleitet wird. Bei Rezeptoren auf der Haut entsteht die Öffnung durch die Dehnung der Sinneszellen, die an Muskelzellen gekoppelt sind.

Die Intensität eines Reizes wird jedoch nicht direkt durch den Ausschlag der Amplitude bestimmt, sondern durch die Frequenz, die durch die Amplitude erreicht wird. Je größer der Reiz ist, desto größer ist die Anzahl der Aktionspotentiale. Dadurch entsteht eine Frequenzmodulation. Die Qualität eines Reizes kann über ein Axon nicht vermittelt werden, da ein Aktionspotential immer gleich abläuft. Stattdessen bestimmt das Gehirn die Qualität eines Reizes direkt anhand der Nervenbahn, über welche die Erregung im Gehirn ankommt. Jede Sinneszelle hat ihr eigenes Zielfeld im Zentralnervensystem. Ob visuelle oder akustische Informationen im Gehirn ankommen, wird nur über die Auswahl der Axone entschieden.

Elektrische Potentiale, die von einer Nervenzelle über die Dendriten aufgenommen werden, sammeln sich am Axonhügel. Hier werden alle ankommenden Potentiale miteinander verrechnet. Mehrere, schnell aufeinander folgende Potentiale lösen auch an der Synapse eine größere Reaktion aus. Man spricht dann von der zeitlichen Summation. Daneben gibt es auch eine räumliche Summation. Davon spricht man, wenn die von einer Nervenzelle erhaltenen Informationen zum einen Teil erregende postsynaptische Potentiale und zum anderen Teil hemmende postsynaptische Potentiale sind.

Von der Reizaufnahme zur Reaktion: Ein Beispiel

Wie funktioniert die Reizweiterleitung über elektrische Impulse? Das wird am Beispiel unserer Haut deutlich: Temperatur, Berührungen und Druck werden über die Rezeptoren der Haut aufgenommen und in elektrische Impulse umgewandelt. Was passiert, wenn wir uns mit einer Nadel in den Arm stechen? Wir empfinden Schmerz und ziehen die Hand zurück. Doch wie kommt es dazu? Die sensorischen und motorischen Nervenbahnen sind Teil des peripheren Nervensystems.

Die sensorischen - oder auch afferenten (= "hinführenden") - Nervenbahnen leiten die Impulse vom Sinnesorgan zum Gehirn. Die motorischen - oder auch efferenten (="hinaustragenden") - Nervenbahnen leiten die Impulse von Gehirn zum ausführenden Organ. Die Nervenbahnen bestehen aus einzelnen Nervenzellen - davon besitzt der Mensch rund einhundert Milliarden.

Nehmen wir an, jemand tippt dir von hinten auf die Schulter. Die Dendriten der Nervenzelle leiten den Reiz zum Zellkörper weiter. Die Erregung durch das Antippen ist stark genug, dass am Axonhügel ein Aktionspotential entsteht. An der chemischen Synapse wird das elektrische Signal in ein chemisches Signal umgewandelt. Dazu setzen die synaptischen Endknöpfchen chemische Moleküle (Neurotransmitter) in den synaptischen Spalt frei. Die Moleküle binden an Rezeptoren auf der anderen Seite des Spalts. Das führt zur Entstehung eines elektrischen Signals in der nächsten Zelle. Das Signal wird so über Nervenzellen bis in dein Gehirn geleitet. Dort wird es verarbeitet und das Gehirn erhält das Signal „Du wurdest berührt“.

Neuronale Plastizität

Ein bemerkenswerter Aspekt der Neuronen ist ihre Plastizität. Diese bezeichnet die Fähigkeit der Neuronen, sich an Veränderungen anzupassen. Plastizität ermöglicht es den Neuronen, sich durch wiederholte Aktivierung und Lernprozesse zu verändern und Verbindungen zu verstärken / abzuschwächen oder neue Verbindungen auszubilden.

Klassifikation von Nervenzellen

Die Klassifikation von Nervenzellen erfolgt auf unterschiedliche Weise, basierend auf Beobachtungen einzelner Zellen oder den ihnen zugeordneten Eigenschaften in Zellverbänden. In Bezug auf die Morphologie werden Nervenzellen in verschiedene Typen unterteilt, abhängig von ihrer äußeren Form und Struktur. Hierzu gehören zum einen unipolare Nervenzellen, die in der Lage sind, sensorische Informationen von der Peripherie zum Zentralnervensystem zu leiten. Typisch für das periphere Nervensystem sind pseudounipolare Nervenzellen, die sensorische Signale von den Rezeptoren zum Zentralnervensystem weiterleiten. Der am häufigsten vorkommende Typ von Neuronen sind jedoch multipolare Nervenzellen. Diese sind für komplexe Verarbeitungsprozesse und motorische Steuerung verantwortlich. Apolare Nervenzellen hingegen weisen weder ein Axon noch Dendriten auf. Diese sind noch nicht entwickelt und haben daher noch keine Polarität.

Eine andere Möglichkeit zur Klassifikation ist die Betrachtung der Funktion der Neuronen. Motorische Nervenzellen sind für die Steuerung von Bewegungen verantwortlich, sowohl im somatomotorischen Bereich als auch im vegetativen Bereich, wo sie viszeromotorisch wirken und den sympathischen oder parasympathischen Zweig des autonomen Nervensystems regulieren.

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