Die Reizweiterleitung im Nervensystem ist ein komplexer Vorgang, bei dem elektrische und chemische Potenziale im Bruchteil einer Sekunde angewendet werden. Dies ermöglicht schnelle Reaktionen, beispielsweise im Straßenverkehr, wenn wir einem Auto ausweichen müssen. Ein Reiz kann unterschiedlicher Natur sein, beispielsweise die Wahrnehmung einer Temperaturveränderung, ein visueller Reiz oder Schmerz. Die Reizaufnahme im Nervensystem erfolgt über die Dendriten, dünne Fortsätze der Neuronen.
Was sind Dendriten? Eine Definition
Der Begriff "Dendrit" bezeichnet die baumartig verzweigten, dünnen Zellfortsätze des Somas einer Nervenzelle. Sie sind die Informationsempfänger bzw. "Antennen" einer Nervenzelle und meistens mit den synaptischen Endknöpfchen anderer Nervenzellen verbunden. Einige spezielle Nervenzellen, wie die Stäbchen und Zapfen der Netzhaut, besitzen keine Dendriten.
Dendriten sind zweigartige Fortsätze von Nervenzellen (Neuronen), die Informationen im Körper weiterleiten. Sie sind aus vielen, verzweigten Strukturen aufgebaut, die von einem zentralen Zellkörper ausgehen. Diese verzweigten Fortsätze werden auch dendritische Bäume genannt und vergrößern die Oberfläche der Nervenzelle. Ein besonderes Merkmal von Dendriten sind die dendritischen Dornen, kleine, pilzförmige Ausstülpungen auf den Dendriten.
Der Aufbau von Dendriten im Detail
Jedes Neuron besitzt üblicherweise ein bis zwölf Dendriten, die vom Soma der Nervenzellen als Fortsätze abgehen, meist auf der gegenüberliegenden Seite vom Abgang des Axons. Dendriten und Axone unterscheiden sich in einigen Aspekten:
| Aspekt | Dendrit | Axon |
|---|---|---|
| Primäre Funktion | Reizaufnahme, Weiterleitung zum Zellkörper | Erregungsleitung zu anderem Neuron, Bildung von Aktionspotenzialen |
| Lokalisation | Zweigen astartig vom Perikaryon ab | Zweigt vom Soma ab, es folgen Axonhügel und Initialsegment. |
| Länge | Eher kurz | Im Menschen bis zu 1,5 m möglich |
| Myelinisierung | Keine Myelinisierung | Myelinisierung möglich: Beginnt hinter dem Initialsegment, wo Aktionspotenziale entstehen. |
| Leitungsgeschwindigkeit | Eher langsam (durch fehlende Myelinisierung) | Durch Myelinisierung hohe Leitungsgeschwindigkeiten möglich |
| Zytoplasmatische Zusammensetzung | Starke Ähnlichkeit mit dem Zytoplasma des Somas: Zellorganellen (rER, Ribosomen, Golgi-Apparat) reichen bis in den Dendrit hinein. | Größere Differenz zum Soma: Zellorganellen wie Golgi-Apparat und rER fehlen, aber Mitochondrien, Vesikel und Lysosomen sind vorhanden. Hohe Dichte an Natrium-Kanälen in der Membran |
Dendriten sind größtenteils stärker verzweigt als Axone. Ihr Ursprung am Zellkörper ist breit und wird mit jeder Verzweigung schmaler. Der astartige Aufbau spiegelt sich auch im Namen wider, da "Dendrit" aus dem Griechischen kommt und übersetzt "baumartig" bedeutet. Wegen der Ähnlichkeit der Zusammensetzung des Zytoplasmas von Soma und Dendrit scheinen die beiden Abschnitte beinahe fließend ineinander überzugehen. Ihre Einheit wird deshalb auch als somatodendritisches Kompartiment bezeichnet.
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Dendritische Dornen
Manche Dendriten verfügen über sogenannte Dornen. Dabei handelt es sich um Membranausstülpungen, die ihren Namen von ihrem stacheligen Aussehen haben. An diesen Dornen befinden sich Synapsen, über die der Dendrit Informationen von anderen Nervenzellen empfängt.
Vorkommen von Dendriten in verschiedenen Neuronentypen
Es gibt verschiedene Typen von Neuronen, die man anhand ihres Aufbaus unterscheiden kann. Kriterien für die Unterscheidung sind v. a. Anzahl und Anordnung der Dendriten und Axone. Insgesamt unterscheidet man zwischen unipolaren, pseudounipolaren, bipolaren und multipolaren Nervenzellen. Unipolare Neurone, wie z. B. Fotorezeptoren, haben keine Dendriten.
Folgende Nervenzellen hingegen verfügen über Dendriten:
- Bipolare Neuronen
- Pseudounipolare Nervenzellen
- Multipolare Neuronen
Bipolare Neuronen
Bei bipolaren Neuronen liegt ein Dendrit einem Axon gegenüber. Zwischen ihnen befindet sich das Perikaryon. Ein klassisches Beispiel für das Vorkommen bipolarer Neurone im Körper sind die bipolaren Zellen der Netzhaut. Sie leiten die Erregung der Fotorezeptoren an Ganglienzellen weiter, deren Fasern als Sehnerv weiter zum Gehirn ziehen.
Pseudounipolare Neuronen
Pseudounipolare Neurone wirken, vom Zellkörper aus betrachtet, beinahe wie eine normale unipolare Zelle. Das Perikaryon selbst hat nämlich nur einen direkten Abgang. Allerdings zweigt sich dieser Abgang T-förmig in ein Axon und einen Axon-ähnlichen Dendriten auf. Pseudounipolare Nervenzellen findet man z. B. in den Spinalganglien. Dort werden sensorische Empfindungen verschaltet, bevor sie im Rückenmark weitergeleitet werden.
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Multipolare Neuronen
Multipolare Neuronen sind der häufigste Neuronentyp im Körper. Sie verfügen über ein Axon und einen weit verzweigten Dendritenbaum. Verbreitete Untertypen der multipolaren Neuronen sind die Pyramiden-Zellen und die Purkinje-Zellen.
Pyramiden-Zellen
Pyramiden-Zellen haben ein großes, beinahe pyramidenförmiges Perikaryon. Sie besitzen ein Axon, aber zahlreiche Dendriten, die mit dendritischen Dornen besetzt sind. Pyramiden-Zellen besitzen Apikal-Dendriten und Basal-Dendriten. Apikal-Dendriten sind länger und verlassen das Soma gegenüber vom Axon. Pyramiden-Zellen sind v. a. in der Großhirnrinde vertreten, wo sie dicht aneinander gereiht liegen. Sie sind in der Lage, Verbindungen über größere Distanzen zu bilden. So z. B. auch Betzsche Riesenpyramiden-Zellen, die man im primär-motorischen Kortex findet. Die durch ihre Axone gebildeten Nervenfasern bezeichnet man zusammengefasst als Pyramidenbahn. Sie leiten Signale zur Bewegung unserer Muskeln.
Purkinje-Zellen
Purkinje-Zellen sind ein zentraler Zelltyp der Kleinhirn-Rinde. Man erkennt sie leicht an ihrem auffällig stark verzweigten Dendritenbaum. Die Verschaltung an Purkinje-Zellen dient dort der Modifikation von Bewegungsabläufen, sowie dem motorischen Lernen.
Die vielfältigen Funktionen der Dendriten
Die primäre Funktion von Dendriten ist die Aufnahme elektrischer Reize und die Weiterleitung zum Soma. Diese Reize werden mithilfe von Synapsen übertragen. Am häufigsten sind die chemischen Synapsen vertreten, die zwischen verschiedenen Bauteilen von Nervenzellen bestehen können. Nicht an jeder Synapse muss zwangsläufig ein Dendrit beteiligt sein. Genauso gibt es Synapsen zwischen Axon und Soma (axo-somatische Synapse) und zwischen zwei Axonen (axo-axonale Synapse).
Dendriten sind ein Teil von folgenden Synapsen-Typen:
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- Axo-dendritische Synapsen: Synapsen zwischen einem Dendriten und einem präsynaptischen Endknöpfchen (Häufigster Synapsen-Typ, Ansatz entweder am Schaft des Dendriten oder am Dorn (Dornsynapse))
- Dendro-dendritische Synapsen: Verbindungen zwischen Dendriten verschiedener Neuronen
- Dendro-somatische Synapsen: Verbindung zwischen Soma und Dendrit
Jeder dieser Synapsen kann, abhängig von Neurotransmitter und Rezeptorbesatz der Postsynapse, exzitatorisch (= erregend) oder inhibitorisch (= hemmend) sein. Erst die Summe der verschiedenen erregenden und hemmenden Einflüsse entscheidet am Soma darüber, ob über das Axon eine Erregung weitergeleitet wird. Ist sie zu gering, bzw. überwiegend hemmend, bleibt das Aktionspotenzial aus.
Die Funktion von Dendriten geht noch über die reine Entgegennahme von Signalen hinaus: Aktionspotentiale können nicht nur in Richtung Zellkörper geschickt werden, sondern können auch in die andere Richtung im Dendrit zurücklaufen. Vor allem das Calcium, das sich nach Depolarisation in den Dendriten ausbreitet, kann über verschiedene Mechanismen die Empfangseigenschaften der Dendriten verändern. Das kann zu einer stärkeren Kopplung zweier Nervenzellen führen, was als Langzeitpotenzierung bezeichnet wird. Dies ist ein wichtiger Teil der neuronalen Plastizität, also der strukturellen Anpassung des Nervensystems abhängig von seiner Nutzung.
Dendriten als eigenständige Informationsverarbeitungssysteme
Dendriten sind nicht nur passive Empfänger von Signalen, sondern wirken als eigenständige Informationsverarbeitungssysteme. Synaptische Eingänge werden zunächst lokal integriert und dann mit den Ergebnissen anderer lokaler Berechnungen kombiniert, bevor sie weitergeleitet werden. Die spezifischen Berechnungen einer Nervenzelle werden von der geometrischen Form und den biophysikalischen Eigenschaften ihres dendritischen Baumes geprägt.
Um solche komplizierten Kaskaden zu analysieren, müssen Forscher mehrere synaptische Eingänge gleichzeitig aktivieren. Anstatt zu analysieren, wie sich die Zellreaktion bei unterschiedlichen Eingangsreizen ändert, kann man die Reaktion des Neurons konstant halten und so wertvolle Einblicke in das Zusammenspiel der Eingänge gewinnen.
Dendritische Verarbeitung und Gehirnfunktion
Die dendritische Verarbeitung ist von grundlegender Bedeutung für die Gehirnfunktion. Bestimmte Arten von dendritischen Ästen arbeiten rein im Feed-Forward-Verfahren und leiten das resultierende Signal ohne Rückkopplung nur in eine Richtung weiter. Typischerweise ist dies der Fall, wenn sich die dendritischen Äste in der Nähe des Zellkörpers befinden. Dendritische Äste, die weiter vom Zellkörper entfernt sind, zeigen dagegen komplexeres Verhalten, das auf Rückkopplungseffekte schließen lässt. Unterschiedliche Arten dendritischer Äste übernehmen differenzierte Funktionen, je nachdem, wo sie lokalisiert sind.
Dendriten und ihre Bedeutung für das Lernen
Dendriten sind mitverantwortlich dafür, dass das Gehirn neue Inhalte lernen kann. Die Struktur und Funktion von Dendriten spielen eine entscheidende Rolle für das Lernen und Gedächtnis. Veränderungen in der Stärke der Verbindungen zwischen Neuronen, ein Prozess, der als synaptische Plastizität bekannt ist, spielen eine wichtige Rolle bei diesen Prozessen.
Dendriten und geistige Beeinträchtigung
1970 verglichen Forscher die Dendriten geistig beeinträchtigter Kinder und normal entwickelter Kinder und fanden gravierende Unterschiede. Die Dendriten der geistig behinderten Kinder enthielten viel weniger Dornfortsätze als die Dendriten normal entwickelter Kinder. Die wenigen Dornfortsätze waren außerdem wesentlich länger bei den geistig behinderten Kindern und ähnelten eher den Dornfortsätzen von ungeborenen Kindern.
Aktuelle Forschung zu Dendriten
Die Erforschung von Dendriten ist ein aktives Gebiet in der Neurowissenschaft. Forscher versuchen, ein besseres Verständnis dafür zu entwickeln, wie Dendriten Informationen verarbeiten und wie Veränderungen in ihrer Struktur und Funktion Krankheiten wie Alzheimer und Schizophrenie beeinflussen können. Die Entwicklung fortschrittlicher bildgebender Verfahren wie Zwei-Photonen-Mikroskopie hat es Wissenschaftlern ermöglicht, Dendriten und ihre Funktion in noch nie da gewesener Detailgenauigkeit zu untersuchen.
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