Die Fähigkeit, Licht wahrzunehmen, ist ein grundlegender Sinn, der es Lebewesen ermöglicht, ihre Umwelt zu interpretieren und darauf zu reagieren. Im menschlichen Auge spielen Neuronen, insbesondere Fotorezeptoren, eine entscheidende Rolle bei diesem Prozess. Dieser Artikel beleuchtet den Aufbau und die Funktion dieser spezialisierten Nervenzellen in der Netzhaut (Retina) und erklärt, wie Licht in elektrische Signale umgewandelt wird, die dann vom Gehirn verarbeitet werden.
Die Netzhaut: Ein komplexes Netzwerk von Nervenzellen
Die Netzhaut (Retina) ist die innere Auskleidung des Auges und dient der Wahrnehmung von Lichtreizen. Sie besteht aus mehreren Schichten von Nervenzellen, einer Schicht aus Lichtsinneszellen (Fotorezeptoren) und einer lichtundurchlässigen Pigmentschicht. Angrenzend an die Netzhaut findet man die Aderhaut, die die Netzhaut mit Nährstoffen und Sauerstoff versorgt. An einem Punkt der Netzhaut, der auch als blinder Fleck bezeichnet wird, tritt der Sehnerv (Nervus opticus) aus. Hier befinden sich keine Lichtsinneszellen.
Fotorezeptoren: Stäbchen und Zapfen
Die Netzhaut enthält zwei Haupttypen von Fotorezeptoren: Stäbchen und Zapfen. Beide sind grundsätzlich ähnlich aufgebaut, aber ihre Unterschiede qualifizieren sie für das Sehen in unterschiedlichen Helligkeitsbereichen.
Stäbchen: Die Aufgabe der Stäbchen ist die Hell-Dunkel-Wahrnehmung. Durch ihre hohe Lichtempfindlichkeit ermöglichen sie das Sehen bei Dämmerung und Dunkelheit (mesopischer und skotopischer Bereich). Dafür ist die Auflösung jedoch gering: Scharfe Kanten und Umrisse, sowie Farben können wir schlechter wahrnehmen.
Zapfen: Die Zapfen sind für die Farbwahrnehmung verantwortlich. Sie benötigen genügend Licht (photopischer Bereich), denn ihre Lichtempfindlichkeit ist gering. Es gibt Zapfen für blaues, grünes und rotes Licht. Jeder dieser Zapfentypen verfügt über ein anderes Absorptionsmaximum, also eine Wellenlänge, bei der die Zapfen besonders angeregt werden. Aufgrund der geringen Lichtempfindlichkeit der Zapfen kannst du in der Dunkelheit keine Farben mehr erkennen.
Lesen Sie auch: Ursachen, Symptome und Behandlungen von Motoneuron-Erkrankungen
Der Mensch hat beim Farbsehen eine höhere räumliche Auflösung, weil jeder Zapfen mit nur einer Bipolarzelle verbunden ist. Die Stäbchen und Zapfen sind ungleichmäßig verteilt. Es gibt etwa achtzehnmal so viele Stäbchen wie Zapfen auf unserer Netzhaut und zum Rand der Netzhaut hin nimmt die Zapfendichte ab.
Aufbau von Stäbchen und Zapfen
Stäbchen und Zapfen sind aus einem Außensegment aufgebaut. Die Zellmembran ist so gefaltet, dass Disks (Membranscheibchen) entstehen. Im Inneren befindet sich der Zellkern und Mitochondrien. Die Disks der Stäbchen enthalten den Sehpurpur (Rhodopsin) und die der Zapfen Iodopsin. Rhodopsin besteht aus dem Protein (Eiweiß) Opsin und einem Aldehyd des Vitamins A (Retinal). Das Retinal kann zwei unterschiedliche Raumstrukturen annehmen, wovon sich aber nur die 11-cis-Retinal mit dem Opsin verbinden kann.
Die Fototransduktion: Licht in elektrische Signale umwandeln
Trifft Licht aufs Auge, muss es zunächst durch die Hornhaut, die Linse und den Glaskörper und wird dabei gebündelt. Anschließend trifft es auf die Netzhaut. In der Netzhaut passiert es zunächst die Nervenzellschichten, bevor es von den Lichtsinneszellen in elektrische Signale übersetzt und weitergeleitet wird. Trifft also nun Licht auf das 11-cis-Retinal wird das Opsin abgespalten und das Retinial ändert seine Raumstruktur zu all-trans-Retinal. Das abgespaltene Opsin löst eine Reaktionskette, den sogenannten Transduktionsprozess, aus.
Die Lichtsinneszellen liegen auf der lichtundurchlässigen Pigmentschicht, die auf der Aderhaut liegt. Die Pigmentschicht ist durch Melanin dunkel gefärbt. Die Aufgabe der Pigmentschicht besteht darin, das nicht absorbierte Licht der Stäbchen und Zapfen aufzunehmen.
Der Transduktionsprozess im Detail
- Lichteinfall und Isomerisierung von Retinal: Trifft Licht auf das Rhodopsin, so kommt es im Retinal zu einer Änderung der räumlichen Struktur. Aus dem 11-cis-Retinal wird all-trans-Retinal.
- Aktivierung von Transducin: Das so aktivierte Rhodopsin interagiert mit einem speziellen Protein: Transducin. Das ist ein G-Protein, das nun ebenfalls aktiviert ist.
- Aktivierung von Phosphodiesterase (PDE): Aktives Transducin aktiviert die Phosphodiesterase (PDE).
- Hydrolyse von cGMP: Die aktivierte Phosphodiesterase spaltet den Second Messenger cGMP (zyklisches GMP) zu GMP.
- Schließung von Ionenkanälen: cGMP sorgt normalerweise dafür, dass Natrium- und Calciumionenkanäle der cNMP-Familie in der Membran offen gehalten werden. Die cGMP-Konzentration nimmt ab, sodass sich die Kanäle schließen. Es kommt zur Hyperpolarisation.
- Reduzierte Glutamatfreisetzung: Durch die Hyperpolarisation bzw. die Abnahme der Calciumkonzentration sinkt die Glutamatfreisetzung an der Synapse zur nachgeschalteten bipolaren Zelle.
- Ausbildung eines Aktionspotentials: Schließlich kommt es zur Ausbildung eines Aktionspotentials, das dann bis ins Gehirn geleitet wird.
Verstärkung der Signaltransduktion
Damit das entstehende Sensorpotenzial groß genug ist, um später ein Aktionspotential generieren zu können, sind in die Transduktion zwei wichtige Verstärkungsschritte eingebaut:
Lesen Sie auch: Fliegen und Drohnen im Fokus
- Verstärkungsschritt: Ein aktives Rhodopsin kann mehrere hundert Transducin-Moleküle aktivieren.
- Verstärkungsschritt: Eine Phosphodiesterase kann ebenfalls mehrere hundert cGMP-Moleküle inaktivieren.
Dadurch wird das ursprünglich aus einem Photon bestehende Signal verstärkt - man spricht auch von einer Signal-Transduktions-Kaskade.
Hyperpolarisation als Besonderheit
Fotorezeptoren sind besondere Sinneszellen: Für gewöhnlich kommt es bei Nervenzellen bei Aktivierung zu einer Depolarisation. Bei Fotorezeptoren entsteht ausnahmsweise eine Hyperpolarisation. Diese Hyperpolarisation kann erst in nachgeschalteten Neuronen, den Bipolarzellen, in eine Depolarisation umgewandelt werden. Die endgültigen Aktionspotentiale werden erst eine Neuronenschicht später in den Ganglienzellen generiert.
Regeneration des Fotorezeptors
Nachdem die Signalkaskade abgelaufen ist, muss die Zelle wieder in ihren Ursprungszustand zurückkehren, um weiterhin lichtsensitiv zu bleiben. Dafür muss Rhodopsin inaktiviert und regeneriert, sowie die Ionen-Kanäle wieder geöffnet werden.
Inaktivierung von Rhodopsin
Aktives Rhodopsin ist theoretisch in der Lage, selbstständig wieder inaktiv zu werden. Schneller funktioniert dies jedoch, indem es durch das Enzym Rhodopsinkinase phosphoryliert und anschließend vom Protein Arrestin vollständig inaktiviert wird. So können Opsin und all-trans-Retinal voneinander gelöst werden.
Recycling von Retinal durch das Pigmentepithel
Hier kommt nun das Pigmentepithel ins Spiel: Das Pigmentepithel ist eine Schicht in der Retina, die hinter den Fotorezeptoren liegt. Sie ist unter anderem für das Recycling von Retinal zuständig. All-trans-Retinal wird vom Pigmentepithel aufgenommen und von der Retinal-Isomerase wieder in die cis-Form überführt. Auch Opsin kann wiederverwendet werden. Zusammen mit neuem oder recyceltem 11-cis-Retinal entsteht wieder funktionsfähiges Rhodopsin.
Lesen Sie auch: Die Rolle des Zellkörpers in Neuronen
Öffnung der Ionenkanäle
Nun fehlt nur noch die Öffnung der Ionen-Kanäle. Durch die Hyperpolarisation nimmt die Calciumkonzentration im Cytosol ab, sodass sich Calcium von Calcium-bindenden Proteinen löst. Dadurch werden sie in ihren aktiven Zustand versetzt. Zu diesen Proteinen gehört auch das Guanylatzyklase aktivierende Protein. Wie der Name schon sagt, aktiviert es die Guanylatzyclase. Diese steigert die cGMP-Synthese: Die Kanäle werden wieder geöffnet.
Hell- und Dunkeladaptation
Die verschiedenen Fotorezeptoren dienen dazu, bei möglichst vielen Helligkeitsstufen noch etwas sehen zu können. Die Umstellung von Hell auf Dunkel funktioniert jedoch nicht von einer Sekunde auf die andere. Somit laufen im Auge bei Änderungen der Leuchtdichte verschiedene Adaptationsprozesse ab:
Dunkeladaptation
Das Auge passt sich mit verschiedenen Mechanismen an die Dunkelheit an:
- Erweiterung der Pupille: Mehr Licht kann auf die Netzhaut fallen
- Ansammlung von Rhodopsin (wird weiter regeneriert und nicht sofort von Licht "ausgebleicht"): Erhöhte Sensibilität
- Zeitliche Summation von Signalen durch längeres Hinsehen
- Bei zu geringer Leuchtdichte Umstellung auf das reine Stäbchen-Sehen
- Vergrößerung der rezeptiven Felder: Verschaltung von mehr Fotorezeptoren auf eine nachgeschaltete Nervenzelle bewirkt eine verminderte Auflösung
- Purkinje-Verschiebung: Der blau-grüne Farbbereich wird besser wahrgenommen
Die Dunkeladaptation ist grundsätzlich eher langsam. Bis wir uns optimal angepasst haben, können 30-60 Minuten vergehen.
Helladaptation
Auch bei der Helladaptation kann zunächst die Größe der Pupille eingestellt werden: Damit scharfes Sehen möglich ist und nicht zu viel Licht auf die Netzhaut trifft, wird die Pupille verkleinert. Die Umstellung von Stäbchen auf Zapfen verläuft aufgrund ihrer hohen Lichtempfindlichkeit sehr schnell. Es kommt zu der oben erwähnten Ausbleichung des Rhodopsins in den Stäbchen. Die Zapfen übernehmen und auch Farbsehen ist wieder problemlos möglich.
Weitere Fotorezeptoren und ihre Funktionen
Fotorezeptoren können noch weitere Funktionen übernehmen und sind außerdem nicht nur bei Wirbeltieren zu finden.
Fotorezeptoren in Ganglienzellen
Ebenfalls im Auge lokalisiert, aber den Stäbchen und Zapfen nachgeschaltet, sind die fotosensitiven Ganglienzellen. Während der Großteil der Ganglienzellen dafür verantwortlich ist, Aktionspotentiale aus den Signalen der Fotorezeptoren zu generieren und diese weiterzuleiten, sind auch einige Ganglienzellen selbst lichtempfindlich. Auch sie verfügen über ein Sehpigment, das Melanopsin, dienen allerdings nicht dem Sehen. Stattdessen liefern sie dem Gehirn durch ihre Lichtsensitivität Informationen zur Einstellung des Tag-Nacht-Rhythmus. Zudem sind sie an der Steuerung des Pupillenreflexes und der Ausschüttung von Melatonin beteiligt.
Fotorezeptoren bei Pflanzen und Wirbellosen
Anders als beim Menschen sind Fotorezeptoren bei Wirbellosen in sogenannten Facettenaugen lokalisiert. Sie sind aus verschiedenen "Einzelaugen" mit jeweils eigenen Linsen und Fotorezeptoren zusammengesetzt. Die Fotorezeptoren verfügen über einen Bürstensaum aus Mikrovilli, in den die Sehpigmente eingelagert sind. Auch hier entsteht das elektrische Signal wieder klassisch durch eine Depolarisation. Auch Pflanzen haben Fotorezeptoren, nur findet man sie natürlich nicht in einem Auge. Pflanzen nutzen verschiedene lichtsensitive Proteine, die Phytochrome, Cryptochrome und Phototropine.
Die Verarbeitung visueller Informationen im Gehirn
Die Verarbeitung visueller Informationen beginnt in der Netzhaut und setzt sich im Gehirn fort. Die Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerv, der die visuellen Signale zum Gehirn leitet. Der Sehnerv teilt sich in zwei Hälften, wobei jede Hälfte Informationen von der gegenüberliegenden Gesichtsfeldhälfte empfängt. Die beiden Hälften des Sehnervs treffen sich im Chiasma opticum, wo sich die Fasern kreuzen, bevor sie zum Corpus geniculatum laterale (CGL) im Thalamus gelangen. Das CGL ist eine wichtige subkortikale Schaltstation zwischen Retina und Kortex. Von dort werden die visuellen Informationen zur primären Sehrinde (V1) im Okzipitallappen des Gehirns weitergeleitet.
Die primäre Sehrinde (V1)
Die primäre Sehrinde ist der erste kortikale Bereich, der visuelle Informationen empfängt. Die Neuronen in V1 sind selektiv für bestimmte Merkmale des visuellen Reizes, wie z. B. Orientierung, räumliche Frequenz und Farbe. Die Neuronen in V1 sind in Säulen organisiert, die jeweils auf eine bestimmte Orientierung oder ein bestimmtes Auge reagieren.
Höhere visuelle Areale
Von V1 werden die visuellen Informationen zu höheren visuellen Arealen weitergeleitet, die für die Verarbeitung komplexerer visueller Informationen zuständig sind. Diese Areale sind in zwei Hauptpfade unterteilt: den ventralen Pfad und den dorsalen Pfad.
Der ventrale Pfad: Der ventrale Pfad, auch bekannt als der "Was"-Pfad, ist für die Objekterkennung und -identifizierung zuständig. Er verläuft vom Okzipitallappen zum Temporallappen und ist an der Verarbeitung von Form, Farbe und Textur beteiligt.
Der dorsale Pfad: Der dorsale Pfad, auch bekannt als der "Wo"-Pfad, ist für die Verarbeitung räumlicher Informationen und die Steuerung von Handlungen zuständig. Er verläuft vom Okzipitallappen zum Parietallappen und ist an der Verarbeitung von Bewegung, Tiefe und räumlicher Lage beteiligt.
Künstliche neuronale Netze: Ein Blick in die Zukunft
Wie das natürliche Gehirn kann auch das künstliche neuronale Netz lernen. Seine Struktur ist unabhängig vom Einsatzzweck und daher nach seiner Lernphase, die als „Trainingsphase” bezeichnet wird, flexibel einsetzbar. So kann man ein künstliches neuronales Netz für ganz unterschiedliche Zwecke trainieren und nutzen: zur Klassifizierung von Bildern, zum Übersetzen von Texten, zur Bestimmung von Hochwasser-Pegelständen oder zur Gesichtserkennung u. v. m.
Der Vorgang aus Eingabe verarbeiten, Ausgabewert bestimmen, Vergleich mit korrektem Wert und Korrektur der Gewichte wird mit allen Bildern aus dem Trainingsmaterial wiederholt. Bei jedem Durchlauf dieses Vorgangs wird das künstliche neuronale Netz etwas verbessert. Je geeigneter und umfangreicher das Trainingsmaterial ist, desto besser wird das künstliche neuronale Netz nach der Trainingsphase in der Lage sein, ein unbekanntes Bild richtig zu klassifizieren.
Die Trainingsdaten spielen eine wichtige Rolle für die Entscheidungen, die das neuronale Netz trifft: Das neuronale Netz kann nur so gut sein wie die Daten, anhand derer es trainiert wurde. Werden als Trainingsdaten Wörter und ihre korrekte Übersetzung, Hochwasserpegelstände und ihre Folgen, Personenfotos und Namen der abgebildeten Personen verwendet, dann kann ein künstliches neuronales Netz auch trainiert werden, entsprechende Vorhersagen bei weiteren Wörtern, Hochwasserpegelständen und Personenfotos zu treffen.