Das rezeptive Feld ist ein grundlegendes Konzept in der Neurobiologie, das unser Verständnis davon, wie das Nervensystem Sinnesreize verarbeitet, maßgeblich prägt. Es beschreibt den spezifischen Bereich eines sensorischen Neurons, der durch Reize beeinflusst werden kann. Im Folgenden werden wir die Definition, die Organisation und die funktionelle Bedeutung rezeptiver Felder detailliert untersuchen.
Einführung in das rezeptive Feld
Das Konzept des rezeptiven Feldes (rF) beschreibt den sensorischen Bereich, von dem aus ein nachgeschaltetes sensorisches Neuron durch spezifische Reize beeinflusst werden kann. Dieser Bereich kann sich auf der Retina (Auge) oder der Körperperipherie befinden. Die Entdeckung und Ausarbeitung dieses Konzepts geht auf die Arbeiten von Kuffler (1953) und Hubel & Wiesel (1962) zurück.
Definition des rezeptiven Feldes
Ein rezeptives Feld ist der Netzhautbereich, der einer einzelnen Ganglienzelle zugeordnet ist und von dem aus deren Erregungszustand durch erregende oder hemmende Prozesse verändert werden kann. Es kann sich auch auf den Bereich des Gesichtsfeldes beziehen, der auf das rezeptive Feld in der Netzhaut abgebildet wird.
Organisation rezeptiver Felder
Rezeptive Felder weisen oft eine Unterstruktur auf, bei der Teile des Feldes, wie z. B. eine ringförmige Peripherie und ein zentraler Bereich, unterschiedliche Reaktionen im zugehörigen Neuron auslösen können. Diese Reaktionen können erregend oder hemmend sein.
Zentrum-Umfeld-Organisation
Viele rezeptive Felder sind antagonistisch organisiert, mit einem Zentrum und einer ringförmigen Peripherie. Eine Belichtung des Zentrums kann zu einer Erregung der Ganglienzelle führen, während eine Belichtung der Peripherie eine Hemmung bewirkt.
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ON-Zentrum- und OFF-Zentrum-Zellen
Retinale Ganglienzellen werden nach ihrem Antwortverhalten auf einen Stimulus klassifiziert:
- ON-Zentrum-Ganglienzellen: Reagieren auf Belichtung des Zentrums des rezeptiven Feldes mit einer Aktivierung und auf Verdunkelung mit einer Hemmung. In der Peripherie liegt umgekehrtes Verhalten vor.
- OFF-Zentrum-Ganglienzellen: Reagieren auf Belichtung des Zentrums des rezeptiven Feldes mit Hemmung und auf Verdunkelung mit einer Aktivierung.
- ON-OFF-Ganglienzellen: Reagieren auf einen stationären Lichtreiz mit einer kurzen Aktivierung und auf Verdunkelung mit einer kurzen OFF-Aktivierung. Einige dieser Zellen sind für das Erkennen von Bewegungen oder die Richtungsempfindung zuständig.
Funktionelle Bedeutung rezeptiver Felder
Rezeptive Felder sind die physiologische Grundlage der lateralen Hemmung und ermöglichen die räumliche und qualitative Organisation sensorischer Informationen im Nervensystem. Sie ermöglichen es, genau zu bestimmen, wo ein Reiz auftritt.
Laterale Inhibition
Die laterale Inhibition dient zur Kontrastverstärkung. Durch diese Verschaltungsmöglichkeit können Farbkontraste besser wahrgenommen werden. Nebeneinanderliegende Sinneszellen sind miteinander gekoppelt, und ihre Informationen werden bereits in der Netzhaut verrechnet, um dann diesen vorinterpretierten Sinneseindruck an das Gehirn weiterzuleiten.
Filter und Detektoren
Funktionell können rezeptive Felder als Filter oder Detektoren beschrieben werden, die je nach ihrer Organisation selektiv Einzelantworten auf bestimmte Reize ausfiltern. Im visuellen Kortex gibt es Neurone mit unterschiedlich gestalteten rezeptiven Feldern, z. B. längliche, balkenförmige mit unterschiedlicher Raumorientierung, solche, die zusätzlich nur auf Bewegung reagieren, und solche mit versetzten binokularen Feldern, die maximal bei bestimmten Querdisparationen reagieren (Tiefenwahrnehmung).
Größe und Dichte rezeptiver Felder
Die Größe der rezeptiven Felder variiert stark, von sehr kleinen Feldern bei Neuronen des visuellen Kortex bis zu sehr großen Feldern, die etwa die Körperoberfläche eines ganzen Armes umfassen können. Die Größe und Dichte der rezeptiven Felder bestimmen, wie fein Reize unterschieden werden können.
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Auflösungsvermögen
Große rezeptive Felder haben ein geringes Auflösungsvermögen, da viele sensorische Nervenfasern ein zentrales Neuron erreichen und dieses nicht mehr unterscheiden kann, wo genau der Reiz aufgetreten ist. Kleine rezeptive Felder haben ein besseres Auflösungsvermögen, da weniger afferente Neurone auf ein zentrales treffen.
Zwei-Punkte-Diskrimination
Die Zwei-Punkte-Diskrimination beschreibt die Fähigkeit, zwei gleichzeitig gesetzte Reize auf der Haut als zwei getrennte Punkte wahrzunehmen. In Körperregionen mit kleinen und dicht beieinanderliegenden rezeptiven Feldern (z. B. an den Fingerkuppen) reicht ein sehr geringer Abstand, damit zwei Reize verschiedene Neuronen aktivieren und somit als zwei Punkte erkannt werden. In Bereichen mit größeren rezeptiven Feldern (z. B. am Rücken) liegt eine niedrigere Rezeptordichte vor, wodurch zwei nahe Punkte oft vom gleichen Neuron verarbeitet und als ein einziger Reiz wahrgenommen werden.
Rezeptive Felder in verschiedenen Sinnessystemen
Rezeptive Felder sind vor allem bei Sinnen zu betrachten, die eine räumliche Darstellung der Außenwelt erlauben. Sie finden sich in verschiedenen Sinnessystemen, wie z. B.:
Visuelles System
Im visuellen System sind rezeptive Felder in der Retina und im visuellen Kortex von großer Bedeutung. Die Netzhaut wird überkreuzt verschaltet im Gehirn abgebildet. Das Gesichtsfeld wird im Gehirn abgebildet, wobei der visuelle Cortex im Okzipitallappen liegt.
Somatosensorisches System (Tastsinn)
Der Tastsinn, auch als somatosensorisches System bezeichnet, umfasst alles, was mit Fühlen zu tun hat. Die verschiedenen Mechanorezeptoren unter der Haut nehmen diese Qualitäten wahr. Die Fähigkeit zur Zwei-Punkte-Diskrimination ist nicht überall auf der Haut gleich gut, wobei Fingerkuppen und Lippen sehr empfindlich sind, während Rücken und Oberschenkel weniger empfindlich sind.
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Plastizität rezeptiver Felder
Die Größe eines rezeptiven Feldes kann durch zentral gesteuerte Hemmungsmechanismen verkleinert werden, oder die relative Größe von Zentrum und Peripherie kann zentral gesteuert verschieden eingestellt werden. Die Ausbildung und Eigenschaften kortikaler rezeptiver Felder lassen sich zumindest während der frühen Entwicklung durch visuelle Erfahrung beeinflussen.
Dunkeladaptation
Bei der Dunkeladaptation des Auges werden die On-Zentren der rezeptiven Felder der Retina-Ganglienzellen relativ zur Off-Peripherie vergrößert.
Konvergenz und Divergenz
In der Sinnesphysiologie stehen Divergenz und Konvergenz im Zusammenhang mit den rezeptiven Feldern. In der Retina werden mehrere Photorezeptorzellen auf eine Bipolarzelle umgeschaltet, welche wiederum auf eine Ganglienzelle verschaltet wird.
Konvergenz
Konvergenz beschreibt ein Verschaltungsmuster, bei dem mehrere Neuronen ihre Signale auf ein gemeinsames postsynaptisches Neuron leiten. Dies dient der Integration und räumlichen Summation von Reizen. Wenn viele Neurone auf ein zentrales Neuron treffen, werden die rezeptiven Felder größer und die Auflösung schlechter.
Divergenz
Divergenz beschreibt die Aufteilung eines Signals von einem Neuron auf mehrere nachgeschaltete Neuronen.
Klinische Relevanz
Das Verständnis rezeptiver Felder ist entscheidend für die Diagnose und Behandlung von sensorischen Störungen. Veränderungen in der Größe, Organisation oder Funktion rezeptiver Felder können auf neurologische Erkrankungen oder Verletzungen hinweisen.