Synapsen sind essenziell für die Informationsverarbeitung und -weiterleitung im Nervensystem. Sie bilden die Verbindungsstellen zwischen Nervenzellen und anderen Zellen, wie Nerven-, Sinnes- oder Drüsenzellen sowie Muskelfasern. Grundsätzlich lassen sich zwei Haupttypen von Synapsen unterscheiden: elektrische und chemische Synapsen. Dieser Artikel konzentriert sich auf die elektrische Synapse, ihren Aufbau, ihre Funktion und ihre schematische Darstellung.
Grundlagen der Synapsen
Synapsen dienen der Informationsverarbeitung und -weiterleitung durch Erregungsübertragung. Vereinfacht gesehen bestehen Synapsen aus drei Bereichen: einem präsynaptischen Teil, einem synaptischen Spalt und einem postsynaptischen Teil. Am Ende von Nerven- oder Sinneszellen befindet sich der präsynaptische Teil, der Vesikel mit Botenstoffen (Neurotransmittern) enthält. Die Rezeptoren gehören zum postsynaptischen Teil und sind Bestandteil der nachgeschalteten Zelle. Mithilfe der Nervenzellen und ihrer Synapsen werden wahrgenommene Reize weitergeleitet und meist in chemische Signale umgewandelt, die eine Reaktion der Zielorgane bzw. der Muskeln hervorrufen.
Synapsen können entweder erregend oder hemmend auf die postsynaptische Zelle wirken. Die Effizienz der synaptischen Übertragung wird durch verschiedene Faktoren beeinflusst, wie die Menge der freigesetzten Neurotransmitter, die Anzahl der Rezeptoren und die Geschwindigkeit des Abbaus oder der Wiederaufnahme der Neurotransmitter.
Elektrische vs. Chemische Synapsen
Nach der Art der Übertragung unterscheidet man elektrische und chemische Synapsen. Bei einer chemischen Synapse dauert die Übertragung länger (etwa 1 Millisekunde), da ein elektrisches Signal in ein chemisches umgewandelt wird. Chemische Botenstoffe (Neurotransmitter) werden freigesetzt und leiten die weitere Informationsübertragung ein.
Die elektrische Synapse hingegen leitet das Signal über einen sehr engen Zellkontakt und über Ionenkanäle direkt weiter. Ein Aktionspotenzial im präsynaptischen Neuron löst somit unmittelbar ein Aktionspotenzial im postsynaptischen Neuron aus. Die Übertragungsgeschwindigkeit ist dadurch sehr hoch, da die Erregungsweiterleitung aufgrund des Ionenstroms passiv erfolgt.
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Aufbau der Elektrischen Synapse
In einer elektrischen Synapse wird die Erregung (Bildung bzw. Auslösung eines Aktionspotenzials) direkt in Form eines elektrischen Signals an die benachbarte Zelle weitergegeben. Dies geschieht fast verzögerungsfrei, da spezielle Proteinkanäle, sogenannte Gap Junctions, die Zellen miteinander verbinden.
Gap Junctions
Gap Junctions sind entscheidend für die Funktion elektrischer Synapsen. Sie bestehen aus Connexonen, die sich aus sechs Connexin-Untereinheiten zusammensetzen. Diese Proteinkomplexe bilden Kanäle, die die Membranen zweier benachbarter Zellen überbrücken und so eine direkte Verbindung zwischen den Zytoplasmen ermöglichen. Durch diese Kanäle können Ionen und kleine Moleküle direkt von einer Zelle zur nächsten fließen.
Enge Zellkontakte
Die elektrische Synapse zeichnet sich durch einen sehr engen Zellkontakt aus. Dieser enge Kontakt minimiert den Widerstand für den Ionenfluss und ermöglicht eine schnelle und effiziente Signalübertragung.
Funktion der Elektrischen Synapse
Die Hauptfunktion der elektrischen Synapse ist die schnelle und nahezu verzögerungsfreie Übertragung elektrischer Signale zwischen Zellen.
Direkte Erregungsübertragung
Ein Aktionspotenzial im präsynaptischen Neuron führt direkt zu einem Aktionspotenzial im postsynaptischen Neuron. Da keine chemischen Botenstoffe freigesetzt werden müssen, erfolgt die Übertragung extrem schnell. Die Informationsübertragung an elektrischen Synapsen erfolgt in weniger als einer Millisekunde!
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Bidirektionale Übertragung
Im Gegensatz zu chemischen Synapsen, die eine unidirektionale Signalübertragung aufweisen, können elektrische Synapsen Signale in beide Richtungen übertragen. Dies liegt daran, dass die Gap Junctions Kanäle bilden, die für Ionen in beide Richtungen durchlässig sind.
Synchronisation von Zellverbänden
Elektrische Synapsen ermöglichen die Synchronisation der Aktivität von Zellverbänden. Wenn mehrere Zellen über Gap Junctions miteinander verbunden sind, können sie ihre elektrischen Aktivitäten koordinieren und gemeinsam feuern. Dies ist besonders wichtig in Geweben, die eine koordinierte Aktivität erfordern, wie beispielsweise Herzmuskelzellen oder bestimmte Neuronennetzwerke im Gehirn.
Schema einer Elektrischen Synapse
Ein Schema einer elektrischen Synapse zeigt typischerweise zwei benachbarte Zellen, die durch Gap Junctions miteinander verbunden sind. Die Gap Junctions sind als Kanäle dargestellt, die die Zellmembranen überbrücken und eine direkte Verbindung zwischen den Zytoplasmen herstellen.
Präsynaptische Membran
Die präsynaptische Membran ist die Membran der sendenden Zelle. Sie enthält Connexone, die sich mit den Connexonen der postsynaptischen Membran verbinden, um die Gap Junctions zu bilden.
Postsynaptische Membran
Die postsynaptische Membran ist die Membran der empfangenden Zelle. Auch sie enthält Connexone, die zur Bildung der Gap Junctions beitragen.
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Gap Junction Kanal
Der Gap Junction Kanal ist der eigentliche Kanal, der durch die Verbindung der Connexone entsteht. Er ermöglicht den direkten Durchtritt von Ionen und kleinen Molekülen zwischen den Zellen.
Vorkommen und Bedeutung
Elektrische Synapsen sind zwar weniger verbreitet als chemische Synapsen, spielen aber in bestimmten Geweben und Organen eine wichtige Rolle.
Herzmuskel
Im Herzmuskel ermöglichen elektrische Synapsen eine schnelle und koordinierte Kontraktion der Herzmuskelzellen. Die Gap Junctions sorgen dafür, dass sich die Depolarisation schnell über das gesamte Herz ausbreiten kann, was eine effiziente und synchrone Kontraktion gewährleistet.
Glatte Muskulatur
Auch in der glatten Muskulatur, die beispielsweise in den Wänden von Blutgefäßen und des Verdauungstrakts vorkommt, spielen elektrische Synapsen eine Rolle. Sie ermöglichen eine koordinierte Kontraktion der Muskelzellen, was für die Funktion dieser Organe wichtig ist.
Nervensystem
Im Nervensystem sind elektrische Synapsen vor allem in Neuronennetzwerken zu finden, die eine schnelle und synchronisierte Aktivität erfordern. Dies ist beispielsweise in bestimmten Hirnregionen der Fall, die an Reflexen oder der Verarbeitung schneller sensorischer Informationen beteiligt sind.
Pharmakologische Aspekte und Synapsengifte
Es gibt verschiedene Synapsengifte, die, je nach Art des Gifts, in allen Teilen der Synapse (Präsynapse, synaptischer Spalt, Postsynapse) wirken können. Sie beeinflussen die Erregungsübertragung also auf unterschiedliche Weise. Nikotin aktiviert postsynaptische Rezeptoren und öffnet dadurch Natriumkanäle. Dies hat eine erregende Wirkung auf den Körper und selbst schwächere Signale können bereits eine Depolarisation auslösen. Kokain bewirkt, dass der Botenstoff Dopamin ohne ein elektrisches Signal in den synaptischen Spalt gelangt. Dopamin spielt eine Rolle bei der Motivations- und Emotionsregulation und ist auch als Botenstoff des Glücks bekannt. Die Wiederaufnahme in den präsynaptischen Teil wird außerdem verhindert. Dadurch ist ein Vielfaches der normalen Botenstoffmenge im synaptischen Spalt vorhanden und die nachfolgende Zelle wird dauergereizt. In diesem Moment fühlt sich eine Person oft unschlagbar und ist zu beeindruckenden Leistungen imstande, es kommt allerdings nicht selten zur Abhängigkeit. Schlimm wird es für Konsumierende insbesondere nach dem Rausch: Kokain wird schnell abgebaut. Da die freigesetzten Botenstoffe allerdings nicht wieder in die Präsynapse aufgenommen werden können, brauchen die Nervenzellen sehr lange, die Neurotransmitter wieder aufzufüllen.
Neurotransmitter und ihre Bedeutung
Die Funktionsweise der meisten Synapsen beruht auf biochemischer Signalübertragung mittels Neurotransmittern. Die Neurotransmitter werden präsynaptisch ausgeschüttet und docken postsynaptisch an spezifische Rezeptoren anderer Neuronen an, wo sie erregend oder hemmend wirken. Jeder Neurotransmitter definiert ein System - eine spezifische Maschinerie, die für Synthese, Ausschüttung, Wirkung, Wiederaufnahme und Abbau des Transmitters zuständig ist, etwa das dopaminerge System oder das cholinerge System. Schnelle Kommunikation beruht in der Regel auf den Aminosäure-Neurotransmittern Glutamat, GABA oder Glycin, die Ionenkanäle in der Zelle aktivieren. Durch ihre längerfristige, das Gesamtsystem modulierende Wirkung haben auch Amin-Transmitter wie die „Glückshormone“ Serotonin und Dopamin herausragende Bedeutung. Jeder Neurotransmitter hat seine eigenen, spezifischen Rezeptoren - und in der Regel viele verschiedene davon, die sogenannten Subtypen. Unterscheiden lassen sie sich in Laboruntersuchungen beispielsweise dadurch, wie sie auf andere chemische Verbindungen reagieren. Im Gegensatz dazu stehen die Antagonisten, die einen Rezeptor blockieren statt aktivieren. Alle Glutamatrezeptoren etwa, ob nun AMPA-, NMDA- und Kainat-Rezeptor, öffnen bei Aktivierung direkt einen Ionenkanal in der postsynaptischen Membran (ionotrope Rezeptoren). Die heute bekannten Neurotransmitter lassen sich großteils in drei Substanzklassen einordnen. Die drei häufigsten Transmitter Glutamat, GABA und Glycin sind Aminosäuren - kleine Bausteine von Eiweißmolekülen, wie sie im Körper überall vorhanden sind. Serotonin, Dopamin und weitere Transmitter gehören zu den Aminen, die durch enzymatische Reaktionen aus Aminosäuren gebildet werden. Die dritte Gruppe bilden die Neuropeptide, von denen bis heute mehr als 50 entdeckt wurden. Peptide sind kurze Kettenmoleküle aus Aminosäuren und können von der Zelle genau wie Proteine (lange Aminosäureketten) entsprechend genetisch codierter Baupläne synthetisiert werden.
Acetylcholin
Acetylcholin wurde wohl deshalb als erster Neurotransmitter entdeckt, weil er für das vegetative Nervensystem sowie an der Schnittstelle zwischen motorischen Nerven und Skelettmuskulatur eine entscheidende Rolle spielt. Aber auch im Gehirn finden sich cholinerge Neuronen. Die wichtigsten davon lassen sich zu zwei diffusen Modulationssystemen zusammenfassen. Das eine System innerviert von der Basis des Großhirns aus (zwischen und unter den Basalganglien) Hippocampus, Neocortex und Riechkolben. Diese Zellen gehören zu den ersten, die bei der Alzheimer-Krankheit absterben. Unter den zugelassenen Alzheimer-Medikamenten, die den Verlust geistiger Fähigkeiten zumindest verzögern sollen, befinden sich aber Wirkstoffe, die den Acetylcholin-Abbau im Gehirn verlangsamen. Das zweite System besteht aus Zellen im Pons und im Tegmentum des Mittelhirns. Es wirkt vor allem in den Thalamus hinein, darüber aber auch stark ins Großhirn. Beteiligt sind die cholinergen Neuronen etwa an der Steuerung von Aufmerksamkeit und der Erregbarkeit des Gehirns während Schlaf- und Wachrhythmus. In Tierversuchen wurde deutlich, dass Acetylcholin die Weiterleitung sensorischer Reize vom Thalamus in die zuständigen Cortex-Regionen fördert.
Serotonin
Neurone, die Serotonin als Botenstoff ausschütten, beeinflussen zum Beispiel das Schmerzempfinden, Schlaf- und Wachrhythmus und den Gemütszustand. Serotonin ist auch außerhalb des zentralen Nervensystems weit verbreitet. Erstmals isoliert wurde es in der Schleimhaut des Magen-Darm-Trakts. Den Namen hat es von seiner Wirkung auf den Blutdruck: Als Bestandteil des Serums reguliert es die Spannung (Tonus) der Blutgefäße. Als Neurotransmitter im Gehirn ist Serotonin nur in Neuronen nachweisbar, deren Zellkörper in den so genannten Raphekernen im Hirnstamm sitzen. Von dort innervieren sie mit ihren Axonen praktisch alle Regionen des Gehirns und beeinflussen etwa Schmerzempfinden, Schlaf- und Wachrhythmus und den Gemütszustand. So sind die Raphekerne im Zustand erhöhter Wachsamkeit besonders aktiv, am wenigsten dagegen im Schlaf. Umgekehrt haben Studien gezeigt: Ist Serotonin im Gehirn im Übermaß vorhanden, können Unruhe und Halluzinationen entstehen. Serotoninmangel kann zu depressiven Verstimmungen, Angst und Aggressionen führen. Serotonin ist in vielen Nahrungsmitteln enthalten, kann aber nicht von der Blutbahn ins Gehirn gelangen. Vielmehr wird es dort aus der Aminosäure Tryptophan erzeugt. Viele Antidepressiva und Medikamente gegen Angst erhöhen gezielt die Menge verfügbaren Serotonins im Gehirn, etwa indem sie die präsynaptische Wiederaufnahme verlangsamen. Diese Wirkstoffe kennt man als selektive Serotonin-Wiederaufnahmehemmer (SSRI).
Dopamin
Dopamin entsteht ebenso wie Noradrenalin und Adrenalin - weitere Neurotransmitter, die besonders im peripheren vegetativen Nervensystem wichtig sind, man denke an den berühmten „Adrenalinstoß“ - aus der Aminosäure Tyrosin. Dopaminhaltige Zellen finden sich vielerorts im Zentralnervensystem, zwei dopaminerge Neuronengruppen haben aber besondere Bedeutung. Eine befindet sich in der Substantia nigra im Mittelhirn und sendet ihre Nerven ins Striatum. Dieser Pfad ist für die Steuerung willkürlicher Bewegungen wichtig: Degenerieren die dopaminergen Zellen in der Substantia nigra, löst das verhängnisvolle motorische Störungen aus - die Parkinson-Krankheit. Das zweite dopaminerge System geht ebenfalls aus dem Mittelhirn hervor, aus dem ventralen Tegmentum. Von dort reichen die Axone in bestimmte Teile des Großhirns und des limbischen Systems. Bekannt ist dieser Pfad deshalb auch als mesocorticolimbisches System. Ihm wird eine wichtige Rolle bei der Motivation zugeschrieben: Es gilt als Belohnungssystem, das bei Tier wie Mensch überlebensdienliche Verhaltensweisen verstärkt. Erhöht man durch geeignete Wirkstoffe die verfügbare Dopamin-Menge, so wirkt sich das stimulierend aus - oft allerdings auch suchterzeugend. Ein bekanntes Beispiel ist Kokain: Es hemmt die Wiederaufnahme von Dopamin und sorgt so für Wachheit, gesteigertes Selbstwertgefühl und Euphorie; gleichzeitig macht die Stimulation des Belohnungssystems abhängig.
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