Um die Kommunikation zwischen erregbaren Strukturen zu gewährleisten, ist die Weiterleitung von Aktionspotentialen (AP) unerlässlich. Bei Nervenfasern ohne Myelinisierung, den sogenannten marklosen Neuronen, erfolgt die Erregungsleitung kontinuierlich. Dieser Artikel beleuchtet die Funktionsweise dieser kontinuierlichen Erregungsleitung, ihre Vor- und Nachteile sowie die Faktoren, die ihre Geschwindigkeit beeinflussen.
Kontinuierliche Erregungsleitung: Die Grundlagen
Die kontinuierliche Erregungsleitung ist typisch für marklose Neuriten (Axone). Sie basiert auf der Eigenschaft der Axonmembran, Spannungsänderungen an einer Stelle als Auslöser für Spannungsänderungen an der benachbarten Stelle zu nutzen. Das Aktionspotential wird also über ständiges Ausgleichen von Ladungsunterschieden zwischen bereits erregten und noch nicht erregten Membranstellen weitergeleitet.
Der Ablauf im Detail
Auslösung des Aktionspotenzials: Am Axonhügel muss die Erregung stark genug sein, um das Schwellenpotential von -40 bis -50 mV zu erreichen. Dann kommt es zu einer Potenzialumkehr, bei der sich Ionenkanäle in der Membran öffnen und das negative Ruhemembranpotential des Axons positiv wird (bis ca. +30 mV). Dadurch entsteht ein Aktionspotential.
Weiterleitung der Erregung: Durch die Bildung des Aktionspotenzials entsteht ein depolarisierter Membranabschnitt mit einem positiven Membranpotential. Zwischen diesem erregten Bereich und dem noch nicht erregten Abschnitt mit negativem Ruhepotential entsteht ein Ladungsunterschied.
Ausgleichsströme: Um den Ladungsunterschied auszugleichen, fließen Ionen zwischen den beiden Axonabschnitten. Diese Ausgleichs-Strömchen-Theorie besagt, dass ausgleichende Ionen- oder Kreisströme entstehen.
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Neues Aktionspotential: Durch die ausgleichenden Kreisströme werden Ionen von "axonabwärts" abgezogen, wodurch die Membran zu depolarisieren beginnt. Sobald das Schwellenpotential erreicht ist, öffnen sich auch in diesem Bereich die Natriumkanäle, und ein neues Aktionspotential entsteht. Dieses hat die gleiche Dauer (2 ms), Stärke (ca. 100 mV) und Form wie das vorherige.
Kontinuierliche Wiederholung: Dieser Vorgang wiederholt sich, bis das Ende des Axons erreicht ist. Jedes Aktionspotential löst also ein neues an der benachbarten Membranstelle aus. So wird die Erregung durch passive Kreisströme und ständige Neuentstehung von Aktionspotentialen ohne Abschwächung das gesamte Axon entlang weitergeleitet.
Die Rolle der Refraktärzeit
Die ständig neu gebildeten Aktionspotentiale werden durch Ionenströme erzeugt. Aber warum werden sie immer in Richtung Axonendknöpfchen geleitet und nicht rückwärts?
Dies liegt an der Refraktärzeit. Nach einem Aktionspotential ist die Membran für kurze Zeit unerregbar (absolute Refraktärphase), da sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle erst regenerieren müssen. Selbst überschwellige Reize können in dieser Zeit kein neues Aktionspotential auslösen. Dadurch kann sich das Aktionspotential nur auf erregbare Membranabschnitte ausbreiten, und die Dauer des Aktionspotentials wird begrenzt.
Einflussfaktoren auf die Erregungsleitungsgeschwindigkeit
Mehrere Faktoren beeinflussen, wie schnell eine Erregung weitergeleitet wird:
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Myelinisierung: An marklosen Axonen erfolgt die Erregungsübertragung kontinuierlich. Da ständig neue Aktionspotentiale gebildet werden müssen, dauert es länger, bis das elektrische Signal am Ende des Axons ankommt. Im Gegensatz dazu läuft an myelinisierten Axonen die schnellere saltatorische Erregungsleitung ab.
Faserdurchmesser: Je größer der Nervenfaserdurchmesser, desto größer die Leitungsgeschwindigkeit. Ein größerer Durchmesser bedeutet einen geringeren Innenwiderstand.
Temperatur: Es gibt einen optimalen Temperaturbereich für die Erregungsleitung. Innerhalb physiologischer Grenzen führt eine Temperaturerhöhung um 1 °C zu einer Steigerung der Leitungsgeschwindigkeit um 1 - 2 m/s.
Vergleich mit der saltatorischen Erregungsleitung
Die saltatorische Erregungsleitung ist ein wesentlicher Unterschied zur kontinuierlichen Erregungsleitung. Bei der kontinuierlichen Erregungsleitung werden ständig neue Aktionspotenziale (AP) gebildet, sodass es dauert, bis das AP am Axonende angekommen ist.
Die folgende Tabelle zeigt die Unterschiede zwischen kontinuierlicher und saltatorischer Erregungsleitung:
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| Merkmal | Kontinuierliche Erregungsleitung | Saltatorische Erregungsleitung |
|---|---|---|
| Myelin-Ummantelung | nicht vorhanden (marklos) | vorhanden (markhaltig) |
| Erregungsübertragung | fortschreitend | sprunghaft |
| Leitungsgeschwindigkeit | eher langsam (1-25 m/s) | eher schnell (bis zu 120 m/s) |
| Axondurchmesser | eher groß (bis 1 mm) | eher klein |
| Vorkommen | v. a. in Wirbellosen | fast ausschließlich in Wirbeltieren |
Ein berühmtes Beispiel: Das Riesenaxon des Tintenfischs
Tintenfische haben marklose Axone. Um die eher langsame, kontinuierliche Erregungsleitung zu beschleunigen, haben sie im Laufe der Evolution sogenannte Riesenaxone mit einem Durchmesser von bis zu 1 Millimeter entwickelt. Dies ermöglicht es ihnen, trotz der kontinuierlichen Erregungsleitung relativ schnell zu reagieren.
Ein berühmtes Experiment, das die Prinzipien der Erregungsleitung in marklosen Nervenzellen veranschaulicht, wurde mit dem Riesenaxon eines Tintenfischs durchgeführt. Dabei wurde das Axon an einer Stelle elektrisch gereizt und das Membranpotential in verschiedenen Abständen von der Reizstelle gemessen.
Die Ergebnisse zeigten, dass die anfängliche Depolarisierung der Membran mit zunehmender Entfernung von der Reizstelle abnahm. Dies ist darauf zurückzuführen, dass die durch die Reizung verursachte Depolarisation sich durch laterale Diffusion von Natriumionen im Axon ausbreitet, wobei die Intensität der Diffusion sowohl zeitlich als auch räumlich abnimmt.
Detailierter Einblick in das Experiment
Ein Riesenaxon (Durchmesser fast 1mm) wird an einer Stelle elektrisch gereizt. Die Reizelektrode ist grün eingezeichnet. Mit einer Messelektrode direkt daneben wird das Membranpotenzial nach der Reizung ermittelt. Drei weitere Messelektroden registrieren das Membranpotenzial in Abständen von 2, 4 und 6 mm von der Reizstelle.
Die Messergebnisse zeigen, dass die anfänglich hohe Depolarisierung der Membran (-43 mV) immer stärker abnimmt, je weiter man sich von der Reizstelle entfernt. Durch die Reizung wurde an der Stelle 0 eine Depolarisation des Membranpotenzials erzeugt. Natrium-Ionen sind zelleinwärts geströmt, weil sich eine gewisse Anzahl von spannungsgesteuerten Natrium-Kanälen geöffnet hat.
Im Zellinnern befinden sich nach der Reizung an der Stelle 0 jetzt übermäßig viele Natrium-Ionen, an der Stelle 2 herrscht aber eine normale Na+-Konzentration, die wesentlich niedriger ist als an der Stelle 1. Es kommt daher zu einer seitlichen Diffusion der Natrium-Ionen nach links und rechts im Axon. Das führt dann in den benachbarten Stellen ebenfalls zu einer Depolarisierung der Membran, allerdings in abgeschwächter Form. Die Intensität der Diffusion nimmt sowohl zeitlich wie auch räumlich immer mehr ab, daher erhöht sich die Na+-Konzentration an den beiden anderen Messstellen nur noch wenig bzw. kaum.
Direkt nach der Reizung an Position 0 sind im Zellplasma übermäßig viele Natrium-Ionen, und außerhalb der Zelle sind zu viele Kalium-Ionen (im Vergleich zum Ruhezustand).
Ausgleichsströmchen und elektrische Felder
Dieses Bild zeigt modellhaft, dass die hohe Konzentration von Kalium-Ionen auf der Außenseite zu einer Kalium-Ionen-Diffusion führt. Als Folge dieser Ausgleichsströmchen (so nennt man die laterale Diffusion der Kalium- und Natrium-Ionen) wird die Membran links und rechts von der Stelle mit dem Aktionspotenzial ebenfalls stark depolarisiert.
Eine Depolarisierung der Membran breitet sich durch Ausgleichsströmchen in allen Richtungen aus. Neben diesen Ausgleichströmchen spielt auch die Bildung elektrischer Felder eine wichtige Rolle bei der Ausbreitung solcher Rezeptorpotenziale. Ein elektrisches Feld bildet sich immer dann, wenn auf der einen Seite eine positive, auf der anderen Seite eine negative Ladung vorliegt. Solche elektrischen Felder können wiederum die Bewegung von Ionen beeinflussen.
Bedeutung für das Nervensystem
Die Erregungsleitung in Nervenzellen ist ein essenzieller Vorgang für die neuronale Kommunikation. Die saltatorische Erregungsleitung ist effizient und schnell, während die kontinuierliche Erregungsleitung langsamer und energetisch aufwendiger ist. Beide Formen der Erregungsleitung tragen auf unterschiedliche Weise zur komplexen Funktion des Nervensystems bei.
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