Die Erregungsübertragung an Synapsen ist ein fundamentaler Prozess für die Funktion des Nervensystems. Dieser Artikel beleuchtet die Struktur und Funktionsweise von Synapsen, insbesondere die Rolle von Acetylcholin als Neurotransmitter und den Mechanismus der chemischen Signalübertragung.
Grundlagen der Synapse
Was ist eine Synapse?
Eine Synapse ist der Verbindungsbereich zwischen zwei Zellen, meist Nervenzellen, in dem ein chemisches oder elektrisches Signal weitergeleitet wird. Ihre Funktion ist das Übertragen von Signalen von einer Nervenzelle zu ihrer Nachbarzelle. Synapsen sind entscheidend für die Erregungsweiterleitung und die Umwandlung von elektrischen in chemische Informationen.
Aufbau einer Synapse
Eine Synapse besteht aus drei Hauptbereichen:
- Präsynapse: Der Bereich der Nervenzelle, von dem das weitergeleitete Signal ausgeht. Sie enthält Neurotransmitter, die in Vesikel verpackt sind.
- Synaptischer Spalt: Der Zwischenraum zwischen prä- und postsynaptischer Membran, gefüllt mit Extrazellularflüssigkeit und etwa 20-30 nm breit.
- Postsynapse: Die Nachbarzelle, die das Signal empfängt. Hier befinden sich Rezeptoren, die Informationen über Dendriten empfangen.
Arten von Synapsen
Grundsätzlich werden zwei Arten von Synapsen unterschieden:
Elektrische Synapsen
Bei elektrischen Synapsen stehen Prä- und Postsynapse in direktem Kontakt miteinander. Durch den engen Kontakt findet die elektrische Erregungsübertragung verzögerungsfrei statt. Diese Synapsenart kommt im Körper eher selten vor, ist aber dort zu finden, wo eine schnelle Erregungsleitung wichtig ist, wie z. B. beim Lidreflex oder in den Herzmuskelzellen. Die Reizweiterleitung kann in beide Richtungen - also bidirektional - verlaufen. Dies geschieht über Gap Junctions, die benachbarte Zellen miteinander verbinden und die Diffusion von Molekülen sowie die Übertragung von Membranpotentialänderungen ermöglichen.
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Chemische Synapsen
Chemische Synapsen sind durch einen schmalen Abstand zwischen prä- und postsynaptischer Membran gekennzeichnet. Der synaptische Spalt ist mit Extrazellularflüssigkeit gefüllt. Die Erregungsübertragung erfolgt über Botenstoffe bzw. Transmitter. Diese Synapsenart kommt im Körper viel häufiger vor.
Ablauf der Erregungsübertragung an der chemischen Synapse
Die Erregungsübertragung an einer chemischen Synapse ist ein komplexer Prozess, der mehrere Schritte umfasst:
- Aktionspotential erreicht das Endknöpfchen: Ein Aktionspotential erreicht das synaptische Endknöpfchen und depolarisiert es.
- Öffnung von Calciumkanälen: Spannungsgesteuerte Calcium-Kanäle öffnen sich, und Calcium-Ionen (Ca2+) strömen in das Endknöpfchen.
- Verschmelzung der Vesikel mit der Membran: Der Anstieg der Calciumionenkonzentration löst die Verschmelzung der Vesikel (Bläschen), die mit Neurotransmittern gefüllt sind, mit der präsynaptischen Membran aus.
- Ausschüttung der Neurotransmitter: Die Neurotransmitter werden in den synaptischen Spalt ausgeschüttet.
- Diffusion der Neurotransmitter: Der Neurotransmitter diffundiert durch den synaptischen Spalt zur Postsynapse.
- Bindung an Rezeptoren: Der Neurotransmitter (Ligand) bindet an ligandengesteuerte Kanäle in der postsynaptischen Membran.
- Öffnung der Ionenkanäle: Durch die Bindung des Neurotransmitters öffnen sich die Ionenkanäle (z.B. Natriumionenkanäle).
- Entstehung eines postsynaptischen Potentials: Es kommt zu einem Ionenstrom, der eine positive oder negative Veränderung der Spannung zur Folge hat (= postsynaptisches Potential).
- Beendigung der Erregung: Die Erregung/Hemmung findet solange statt, wie die Neurotransmitter an den Rezeptoren gebunden sind.
- Abbau oder Wiederaufnahme der Neurotransmitter: Die Neurotransmitter werden entweder im synaptischen Spalt abgebaut (z. B. durch Enzyme) oder von der präsynaptischen Zelle aufgenommen und erneut verwendet.
Acetylcholin: Ein Schlüsselneurotransmitter
Acetylcholin (ACh) ist einer der wichtigsten Neurotransmitter in vielen Organismen, einschließlich des Menschen. Es ist ein Ester der Essigsäure und des Aminoalkohols Cholin.
Funktion von Acetylcholin
Acetylcholin vermittelt die Erregungsübertragung zwischen Nerv und Muskel an der neuromuskulären Endplatte. Weiterhin stellt es den Transmitter dar, der die Übertragung von der ersten auf die zweite der beiden hintereinandergeschalteten Nervenzellen im vegetativen Nervensystem, also sowohl im Sympathicus als auch im Parasympathicus, vermittelt. Im parasympathischen Teil des vegetativen Nervensystems ist es zudem der Transmitter der zweiten Nervenzelle am Endorgan. Daneben stellt ACh einen wichtigen Transmitter im zentralen Nervensystem dar. Viele kognitive Prozesse sind an Acetylcholin als Botenstoff gebunden. So besteht beispielsweise bei der Alzheimer-Krankheit durch Absterben vor allem Acetylcholin produzierender Nervenzellen ein Mangel an Acetylcholin.
Acetylcholin-Rezeptoren
Acetylcholin wirkt an verschiedenen Rezeptoren:
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- Nikotinische Acetylcholinrezeptoren: Diese Rezeptoren werden auch durch Nikotin stimuliert und vermitteln die Nikotinwirkung.
- Muskarinische Acetylcholinrezeptoren: Diese Rezeptoren werden durch das Pilzgift Muskarin stimuliert.
Von beiden Rezeptortypen gibt es verschiedene Subtypen.
Beeinflussung der Acetylcholin-Wirkung
Es gibt Substanzen, welche indirekt die Wirkung von ACh an seinen Rezeptoren steigern können (indirekt cholinerg wirkende Substanzen). Dazu gehören die verschiedenen Hemmstoffe der Cholinesterase (eigentlich Acetylcholinesterase-Hemmstoffe). Diese Stoffe verursachen eine vorübergehende Hemmung oder blockieren das Enzym dauerhaft. Zahlreiche Substanzen blockieren auch die Wirkung von Acetylcholin an seinen Rezeptoren (vor allem an den Muscarinrezeptoren); man nennt dies dann eine anticholinerge Wirkung. Bestimmte Alkaloide wirken anticholinerg, zum Beispiel Atropin.
Synthese und Abbau von Acetylcholin
Acetylcholin wird durch das Enzym Cholinacetyltransferase aus Acetyl-CoA und Cholin zusammengesetzt. Es wird aus dem Cytosol über einen, in die Vesikelmembran integrierten, Protonen/Acetylcholin-Antiporter in neurosekretorische Speichervesikel aufgenommen. In jedem Vesikel sind 5.000 bis 10.000 Acetylcholinmoleküle enthalten, was einem Quanten-Paket entspricht. Cholin stellt bei der Acetylcholin-Synthese den Rate-Limiting Faktor (geschwindigkeitsbestimmender Faktor der Synthese) dar und kann über die Nahrung (z.B. Eigelb, viele Gemüsesorten) aufgenommen werden.
Nach der Freisetzung wird Acetylcholin im synaptischen Spalt durch das Enzym Cholinesterase in Acetat und Cholin gespalten. Cholin wird dann wieder in die Präsynapse aufgenommen, um erneut Acetylcholin zu synthetisieren.
Exzitatorische und inhibitorische postsynaptische Potentiale (EPSP und IPSP)
Ein postsynaptisches Potential kann entweder erregend (EPSP) oder hemmend (IPSP) wirken:
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- Erregendes postsynaptisches Potential (EPSP): Ein EPSP entsteht, wenn sich Ionenkanäle öffnen und es zu einem Einstrom von Na+-Ionen in die postsynaptische Membran kommt. Das Potential steigt an, da die Natrium-Ionen positiv geladen sind. Wird die Spannung positiver bzw. nimmt die negative Spannung ab, spricht man von einer Depolarisierung. Die ankommenden EPSPs summieren sich und werden in Form eines Aktionspotentials weitergegeben, wenn der Schwellenwert von ca. -50 mV überschritten wird.
- Inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP): Bei einer hemmenden Synapse kann es zu einem inhibitorischen postsynaptischen Potential kommen. Die Spannung der Postsynapse nimmt ab, bis unter dem Wert des Ruhepotentials (ca. -70 mV) und stoppt dadurch die Erregung. Das wird auch als Hyperpolarisation bezeichnet. Ursache hierfür sind Kalium- und Chloridkanäle, die durch Neurotransmitter geöffnet werden. K+-Ionen strömen aus der Zelle heraus und Cl--Ionen in die Zelle hinein. Die Ladung im Zellinneren wird dadurch negativer und die Synapse kann Reize nicht mehr weiterleiten - sie ist gehemmt.
Ob eine verstärkte (EPSP) oder gehemmte (IPSP) Erregung weitergeleitet wird, kommt nicht auf den Transmitter, sondern auf die Synapse an.
Die Rolle der Synapse in neuronalen Netzwerken
Synapsen spielen eine zentrale Rolle in der Informationsverarbeitung im Gehirn. Sie ermöglichen die Kommunikation zwischen Nervenzellen und tragen zur Plastizität des Nervensystems bei. Die Effizienz der synaptischen Übertragung kann durch neuronale Aktivität modifiziert werden, was Lern- und Gedächtnisfunktionen ermöglicht.
Pharmakologische Bedeutung der Synapse
Synapsen sind Angriffsort vieler Gifte (Neurotoxine) und Pharmaka (u.a. Psychopharmaka, Drogen). Substanzen, die die Reizweiterleitung an chemischen Synapsen stören oder verhindern können, hemmen die Informationsübertragung an Synapsen an unterschiedlichen Stellen. Curare beispielsweise blockiert die Andockstellen für Acetylcholin und legt damit das Nervensystem lahm, was zum Erstickungstod führt.
Synaptische Plastizität und Lernen
Synapsen sind in ihrer Effizienz modifizierbar, d.h., bei hoher neuronaler Aktivität funktioniert die Übertragung besser als bei geringer oder seltener Aktivität. Sie zeigen somit eine gewisse Plastizität und besitzen Lernfunktionen sowie Gedächtnisfunktionen.
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